中国主要湿地植被氮和磷生态化学计量学特征

　　摘要研究湿地植物氮(N)和磷(P)的生态化学计量学特征对揭示植物与生境的耦合关系具有重要意义。通过收集中国52个采样区湿地植物不同器官和全株样本的N和P含量,对其进行分类和统计分析,探讨植物器官、生长期、植物类型、湿地类型和气候带对湿地植物N和P生态化学计量学特征的影响。结果表明:1)湿地植物各器官N、P和N:P的几何平均值均表现为叶片(N,16.07mg·g–1;P,1.85mg·g–1;N:P,8.67)>地上部分(N,13.54mg·g–1;P,1.72mg·g–1;N:P,7.96)>茎(N,7.86mg·g–1;P,1.71mg·g–1;N:P,4.58);2)叶片N含量随时间变化呈现“三峰”型变化,峰值分别出现在5月、7月和9月;茎的N含量随时间变化表现为“双峰”型,峰值出现在5月和9月;成熟期之前,植物叶片的N:P与N趋同波动,N:P主要受N含量控制;衰老期N:P受P含量控制。3)湿地类型是影响植物叶片N和P生态化学计量特征的关键因素,N和P含量最高值出现在河流,最低值出现在沼泽湿地,N:P的变化趋势大致与之相反。4)植物叶片N、P和N:P的几何平均值都表现为热带>温带>亚热带,但总体差异不显著(p>0.05)。5)中国大部分湿地植物叶片N:P<14,表现为N限制。

　　关键词生态化学计量学,氮,磷,湿地植被

　　1材料和方法

　　1.1数据收集

　　根据73篇相关文献资料,收集中国52个采样区(表1)649个湿地植物不同器官和全株样本的N和P含量数据,建立数据库。并进一步依据植物器官、生长期、植物生活型、气候带和湿地类型对数据集进行分类和统计。其中,植物生活型划分参考《植物生态学》(姜汉侨等,2004);气候带划分参考《中国植被区划图》中的气候带划分原则(张新时,2008);湿地类型划分参考《全国第二次湿地资源调查》(国家林业局,2008)①。

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　　1.2数据分析

　　采用SPSS17.0的单因素方差分析(one-wayANOVA)及多重显著性比较检验(LSD)方法分析不同植物器官、气候带、植物生活型和湿地类型N、P和N:P的差异;采用回归分析方法拟合植物不同器官N和P的关系;采用频率分布检验样本的分布特征。样本频率分布直方图(图1)表明植物各器官的N和P含量大多为非正态分布。因此,用几何平均数来表示各器官的N和P平均含量。使用Origin8.0软件进行图形绘制。

　　2结果

　　2.1不同植物器官N和P含量的关系

　　湿地植物不同器官的N和P含量均存在极显著相关性(p<0.01)。分别将湿地植物不同器官的N和P含量取对数后作回归分析,二者符合线性回归方程(图2)。说明湿地植物的N:P在大区域尺度条件下具有一定的稳定性。各器官的N和P含量的相关性大小表现为:叶片>地上部分>全株>茎。

　　2.2植物不同器官的N、P含量及N:P

　　分别统计叶片、茎、地上部分和全株的N、P含量和N:P值(表2)。由表2可知,湿地植物叶片N含量最高,地上部分次之,茎含量最低;且叶片N含量变化范围(1.77–45.06mg·g–1)明显较茎的广(1.80–26.37mg·g–1)。P含量与N:P的值与N含量的变化趋势相似,亦呈现出叶片最高和茎最低的特征。

　　3讨论

　　3.1湿地植物器官的N和P生态化学计量学特征

　　不同植物器官的N与P含量差异不仅受植物的基本生理需求影响,而且还受相应器官的组织结构和功能分化的影响(曾从盛等,2009a;Minden&图6不同湿地类型植物叶片的N、P及N:P的分布。不同小写字母表示差异显著(p<0.05)。

　　3.2湿地植物的N、P和N:P时间动态

　　叶片和茎的N和P在植物体内的时间动态与植物的生长期密切相关,受其在细胞内存在状态和功能的严格限制,是植物生长周期对自身养分调节的结果(孙书存和陈灵芝,2001)。植物生长速率较快时,物质多用于生长(李合生,2002),植物蛋白的变化导致核糖核酸(RNA)变化,造成不同生长率下N和P发生变化(Elseretal.,2010)。慕小倩(2003)、孙书存和陈灵芝(2001)认为,在植物生长初期(4–5月),叶片由叶原基的分生组织区的外层细胞分裂向外突出而成,茎由茎尖的细胞垂周分裂而成,叶和茎的细胞持续分裂需要吸收大量的N和P用以形成蛋白质和核酸,因而叶和茎生长初期的N和P含量较高。到生长中期(6–8月),叶片生长迅速,养分被稀释,叶的N和P含量开始下降(Townsendetal.,2007);茎的分化功能趋于停止,茎作为营养物质的输送通道,其养分浓度相对恒定。到成熟期(9–10月),叶片作为营养物质的储存器官,起初积累大量的N和P,为后期养分转移做准备;随后,叶和茎的养分开始转移,为花、果和种子的发育提供养分(Oliveiraetal.,1996)。到衰退期(10月以后),随着营养元素的吸收、传导和同化功能下降,叶与茎的N和P含量大幅度下降,如表3中Yuan和Chen(2009)的研究结果;此时,植物自身的生理机能开始衰退,地上部分的养分向地下部分转移(李征等,2012;曾从盛等,2009b)。

　　4结论

　　通过收集中国主要湿地植物的N和P含量,并按照不同器官、生长期、植物生活型、气候带和湿地类型对其进行统计分析,得到以下主要结论:

　　(1)湿地植物不同器官N和P含量均存在较稳定的关系;N和P的相关性大小表现为:叶片>地上部分>全株>茎。

　　(2)中国主要湿地植物叶片N、P含量及N:P的值高于茎和地上部分。

　　参考文献

　　grenGI(2004).TheC:N:Pstoichiometryofautotrophs-theoryandobservations.EcologyLetters,7,185–191.

　　arkoJW,JamesWF(1998).Effectsofsubmergedaquaticmacrophytesonnutrientdynamics,sedimentation,andresuspension.In:JeppesenE,SondergaardM,SondergaardM,ChristoffersenKeds.TheStructuringRoleofSubmergedMacrophytesinLakes.Springer-Verlag,NewYork.197–214.

　　胡伟芳1,2章文龙1,2张林海1,2陈晓艳1林伟1曾从盛1,2*仝川1,2

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