采后果蔬机械损伤愈合研究进展

　　摘要:果蔬在贮藏和运输过程中都会受到不同程度的机械损伤,从而引起果蔬腐烂变质。机械损伤是采后损耗的主要原因。研究采后果蔬损伤愈合机制,采取科学有效的防控措施,对减少采后果蔬损耗具有重要的意义。本文简要介绍了采后果蔬损伤愈合的形成机制,主要综述了影响损伤愈合的因素,以及采后果蔬损伤生理和品质的变化对损伤愈合的影响,为保持果蔬的采后品质,减少商用价值的损失提供参考。

　　关键词:果蔬;机械损伤;损伤愈合;生理品质

　　1引言

　　采后机械损伤是指果蔬采后贮运加工过程中的各个环节均可能因受到跌落、碰撞、振动、刺伤和鲜切等作用而引起果蔬变形或果皮、果肉破损等伤害[1]。而果蔬在采后贮运加工过程中受到不同程度的机械损伤,是引起果蔬采后损耗的主要因素。机械损伤不仅会导致果蔬感官品质和营养品质劣变,而且会相应增加微生物侵染的危险性,使果蔬衰老加快,腐烂率增加,货架期缩短,对果蔬食用品质和经济价值产生不利影响[1]。

　　2损伤愈合的形成机制

　　果蔬损伤愈合主要是指果蔬损伤后相关组织发生木栓化或木质化形成创伤周皮的过程[2]。果蔬遭受机械伤害后,能够诱导伤口周围细胞细胞壁的氧化修饰,诱导次生代谢物质产生,增加细胞壁强度,同时形成愈伤组织。愈伤组织的形成有利于保护果蔬组织免于脱水和防止病菌入侵,如黄瓜在受伤后24h内就发生木质化作用,紧接着开始发生栓化作用[3]。组织解剖学上将伤口的愈合分为3种类型:第1种类型为组织伤口部位并未出现分生组织活性,而表现为伤口表层细胞的降解死亡及周围细胞壁中酚类和木质素的大量积累,如萝卜根茎、植物叶片等;第2种类型是不但发生细胞壁上酚类物质的积累,还包括伤口表面细胞的分化增殖,如甘蓝块茎;第3种类型是伤口表层细胞死亡,下层软组织分化形成封闭的木质化层,内部细胞分生形成栓化的创伤周皮,形成愈伤组织,如马铃薯块茎,木本植物的茎等[4],果蔬采后损伤愈合主要是第1种和第3种类型,根据果蔬特性不同,采后果蔬损伤愈合机制的区别主要表现为伤诱导的次生代谢产物的积累过程与积累量的不同[2]。

　　3影响果蔬机械损伤愈合的因素

　　果蔬遭受机械损伤刺激后,愈合能力的强弱直接关系到果蔬损伤愈合程度,伤口的愈合能力对保持采后果蔬的品质极其重要,果蔬的种类、成熟度、愈合的环境温度、湿度等因素都可以对机械损伤果蔬的愈合产生重要影响。

　　3.1果蔬种类对机械损伤愈合的影响

　　损伤果蔬的种类、品种不同,愈伤能力表现也不同,伤诱导产生的次生代谢物的种类和数量也不同。Dale等[5]针对不同马铃薯品种的研究中发现,擦伤只使Brodic和Torridon2个品种中的绿原酸含量上升,而Ailsa、Eden和PentlandDell品种无显著性变化,同一品种,生长区域不同,次生代谢物质也有差异。在甘薯的研究中发现,不同品种的愈合能力不同,干物质含量较高的甘薯伤口木质化程度较低[6]。Shao等[7]发现,同一温度处理条件下,热处理使Gala苹果的损伤愈合能力减弱,却增强了RedFuji苹果的损伤愈合能力。

　　3.2温度对果蔬机械损伤愈合的影响

　　温度是影响果蔬损伤愈合的重要因素,不同温度对损伤愈合速率的影响不同。马铃薯在温度为28~30℃,相对湿度(relativehumidity,RH)大于85%的条件下,伤口的愈合效率最高[8]。李萌等[9]发现,不同温度下苹果损伤伤口的愈合程度不同,将苹果人工模拟扎伤后进行不同降温处理,结果表明,(13±1)℃下放置48h后于(0±1)℃冷库贮藏的苹果其伤口愈合最好。邓红军[10]研究发现,与对照相比,经热处理后的损伤草莓的腐烂率降低,而类黄酮含量升高,膜脂过氧化程度受到抑制,表明热处理可减轻采后草莓因损伤胁迫造成的伤害。杨静[11]研究发现,在10℃和4℃贮藏条件下,鲜切甘薯的总酚含量和抗氧化能力均随贮藏时间延长而增加,且10℃贮藏效果明显高于4℃,但4℃贮藏的鲜切甘薯表现出更好的感官品质。也有研究发现采后热处理有一定的局限性,热处理之后损伤果蔬对侵染病原菌的抗病作用甚微,热处理对果蔬伤口抗病性的影响并不显著,甚至会加重病害的发生[12]。Torres等[13]发现,橙子刺伤后用33℃热处理的愈合效果与20℃条件下对照相比,差异不显著。

　　4损伤诱导果蔬生理和品质的变化与损伤愈合的关系

　　4.1损伤诱导果蔬生理代谢的变化与损伤愈合的关系

　　机械损伤会对采后果蔬品质产生不利影响,刺激果蔬呼吸强度提高,加速损伤果蔬的代谢进程,消耗大量的营养物质,导致品质快速下降,缩短果蔬的采后寿命[9]。采后富士苹果仍进行着正常的生理代谢活动,当遭受机械损伤时,伤呼吸迅速增加,导致水分大量流失,淀粉、糖等碳水化合物大量消耗。贮藏过程中蛋白质、纤维素的含量初期逐渐上升,后期明显下降,且温度越高,变化幅度越大,可溶性固形物等都显示了不同程度的上升、下降的反复过程,说明受伤组织具有提高代谢水平、引起伤害部位营养成分快速消耗的作用。而周围完好果肉的营养成分快速补充到受伤部位,协同作用,增强损伤处的营养供给,增强伤害部位的愈合能力,实现自我修复愈合[17,18]。杨晓哲等[19]研究表明,低温贮藏可抑制鲜切莴苣中可溶性蛋白和糖的减少以及游离氨基酸的积聚,减少有机物的分解。姜爱丽等[20]研究表明,用5μL/L异硫氰酸烯丙酯(allylisothiocyanate,AITC)处理紫甘蓝能有效降低鲜切紫甘蓝的呼吸速率和质量损失率,并可较好地保持其品质和营养价值,有利于鲜切紫甘蓝的采后保鲜。方宗壮等[21]提出,真空包装结合低温贮藏可抑制鲜切菠萝生理代谢活动,从而减少可溶性固形物、维生素C、有机酸等物质的消耗。

　　4.2损伤诱导果蔬乙烯变化与损伤愈合的关系

　　乙烯结构简单,作为植物体内重要的内源激素,调节植物的愈伤代谢,影响采后果蔬贮藏期间的生理活动及营养品质,并与其他激素交互作用,发挥着重要作用[22]。多种逆境都会刺激乙烯的产生,如机械损伤、切割、冷害、干旱、淹涝、高温和化学药害等,因机械损伤、切割等逆境胁迫而产生伤乙烯[23]。李萌等[15]研究发现,损伤苹果乙烯合成量适当增加,短期内有利于增强果蔬对外界伤害的抵抗力。王艳颖等[18]研究发现,低温可抑制苹果伤乙烯的产生,阻止了受伤果的快速老化,从而对伤口修复起到促进作用。Amand等[24]研究发现,伤乙烯可增强伤口部位快速木质化,提升伤口细胞形成愈伤组织的能力。果蔬体内乙烯和乙酰辅酶A羧化酶(acetyl-CoAcarboxylase,ACC)密切相关,Boller等[25]报道,损伤番茄果蔬的ACC活性增强,导致ACC积累量显著增加,产生大量乙烯,这可能是伤乙烯参与了损伤愈合的过程所致。Watada等[26]发现,猕猴桃鲜切处理后乙烯含量升高。Shao等[7]对苹果的研究表明,热处理对RedFuji和Gala苹果的损伤愈合能力不同。

　　5小结

　　果蔬在采后贮运过程中极易遭受机械损伤,采后机械损伤是导致果蔬采后损耗的主要因素。采后果蔬机械损伤程度根据果蔬的质地结构、外力的类型、大小和持续时间的不同而不同。机械损伤会导致采后果蔬营养品质快速下降,增加了微生物侵染的风险,增加腐烂率,缩短贮藏期,品质加速劣变,从而造成大量经济损失。研究采后果蔬机械损伤愈合机制,探究采后果蔬机械损伤导致品质劣变的规律,从而采取针对性的防控措施,增加机械损伤果蔬的愈合效率,从而减少损伤导致的损失。采后果蔬仍然是有生命活力的个体,其愈伤能力也受到很多内在因素和外在环境的影响。植物损伤愈合包括３个阶段:(1)表层细胞脱水;(2)底层细胞壁增厚;(3)损伤周皮形成[36]。根据果蔬品种、成熟度,贮存的温度、湿度及气体成分不同,表现出很大的差异性。损伤诱导果蔬伤口及邻近部位酶活性升高及木质素、木栓质、各种酚类等次生代谢物质的形成,从而参与形成愈伤组织,起到修复伤口的作用[9,37,38]。

　　果蔬采后机械损伤愈合机制复杂,受多种因素的影响,且这些因素之间还存在相互作用,但是当前对采后果蔬机械损伤愈合机制的研究报道很少,对采后果蔬机械损伤的机制、愈合调控信号路径的系统研究较为缺乏,如在遭受机械损伤后,果蔬启动伤害识别和防御的信号路径,基因的响应机制,信号传导物质对损伤果蔬生理生化代谢的调控机制,各次生代谢物质之间的互作机制,愈伤组织的形成,损伤修复过程的详细分子生物学机制,还有待进一步系统研究。

　　参考文献

　　[1]卢立新,王志伟.果品运输中的机械损伤机理及减损包装研究进展[J].包装工程,2004,25(4):131-134,141.LuLX,WangZW.Studyofmechanismsofmechanicaldamageandtransportpackaginginfruitstransportation[J].PackagEng,2004,25(4):131-134,141.

　　[2]陶晓亚.脱落酸在番茄果实采后损伤愈合过程中的作用[D].杭州:浙江大学,2016.TaoXY.Effectofabscisicacidonpostharvestwound-healingprocessoftomatofruit[D].Hangzhou:ZhejiangUniversity,2016.

　　[3]WalterWMJ,RandallschadelB,SchadelWE.Woundhealingincucumberfruit[J].JAmSocHorticSci,1990,115(3):444-452.

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