庐山不同海拔植物季节水分利用策略

　　摘要：为探讨在气候变化下不同海拔植物对水分的响应及植物适应性变化，选择庐山不同海拔自然演替中典型树种山鸡椒（Ｌｉｔｓｅａｃｕｂｅｂａ）、蜡瓣花（Ｃｏｒｙｌｏｐｓｉｓｓｉｎｅｎｓｉｓ）、山茶（Ｃａｍｅｌｌｉａｊａｐｏｎｉｃａ）和老鼠矢（Ｓｙｍ－ｐｌｏｃｏｓｓｔｅｌｌａｒｉｓ）为研究对象，采用氢氧同位素技术，基于Ｉｓｏ－ｓｏｕｒｃｅ模型量化水源贡献比例。结果表明：（１）土壤水、植物水的δＤ值呈现不同的季节特征，表现为旱季δＤ值比雨季更加贫化；土壤水、植物水δＤ值的海拔效应不明显，土壤水δＤ值总体呈现出表层富集而深层贫化。（２）随着海拔升高，植物主要水分来源存在差异。在雨季，山鸡椒对表层（０—１０ｃｍ）土壤水分的比例呈现逐渐增加趋势，山茶对下层（３０—５０ｃｍ）土壤水的比例逐渐增大，在旱季，蜡瓣花对表层土壤水的吸收比例逐渐降低。（３）植物的主要水分来源存在季节性差异，且不同海拔的同种植物表现不一。海拔１２８７ｍ区，雨季表层（０—１０ｃｍ）土壤水分对蜡瓣花的贡献率为６８．５０％，旱季仅占９．００％，而对山茶的贡献率从３．１０％变为７６．５０％；海拔１０７８ｍ区，随雨旱交替，山鸡椒从均匀（０—５０ｃｍ）吸收土壤水变为优先利用表层（８２．２０％）给土壤水，蜡瓣花从主要吸收利用上层（０—２０ｃｍ，７４．４０％）土层变为均匀用水，山茶主要从深层转为上层（６６．１８％），老鼠矢从下层转向表层（８６．４０％）；海拔８８４ｍ区，在雨季，山鸡椒、山茶、老鼠矢主要水分来源分别是１０—４０ｃｍ（８８．２０％），４０—５０ｃｍ（９１．８０％）和０—５０ｃｍ，但旱季均优先利用表层。（４）土壤表层水对山茶具有一定贡献，但其贡献比例比山鸡椒、蜡瓣花、老鼠矢低，４０—５０ｃｍ土壤水是其主要来源，与其他树种保持协调生长；但其他３种树种存在一定的水分竞争，且不同海拔的竞争程度不一。综上所述，植物水分来源存在海拔差异、季节效应以适应不同环境因子的限制，山茶具有与山鸡椒、蜡瓣花、老鼠矢协同的水分利用模式，山鸡椒、蜡瓣花、老鼠矢三者间存在水分竞争，且在各个海拔的竞争程度不一。本研究对亚热带地区生态系统树种配置及保护、庐山植被生态水文耦合模型的建立提供科学的理论参考。

　　关键词：气候变化；季节性用水；氢氧同位素；植物用水策略；植物适应性

　　水是植物生长的主要限制因子，在生态脆弱区，植物可利用的水分直接决定物种的组成、分布格局和生长状况等［１］。近年来，全球气候变化与人为活动干扰，导致降雨、蒸发、径流、土壤水及地下水位等水文变量的剧烈变化，水文格局的改变增加植被演替的不确定性和复杂性，森林生态系统的适应性引起众多学者［２－４］关注。研究植物对水分的适应性，是解决森林生态系统在水文格局变化下如何做出响应的首要内容，具有重要意义。

　　１研究区概况

　　庐山（１１５°５２′—１１６°０８′Ｅ，２９°２６′—２９°４１′Ｎ）位于江西省的北部，海拔１４７４ｍ，东临鄱阳湖，北靠长江，受亚热带季风气候影响，该地区年均气温１１．６°C，极端高温３２°C，极端低温－１６．８°C，累年平均日照时间１８６２．８ｈ，年均雾日１９１ｄ，霜期达１５０ｄ［１５］。年均降水量２０７０ｍｍ，雨季（４—９月）降雨量可占全年降雨量的７５％以上，雨旱季分明［１４］。特殊的气候特征加上海拔的升高，导致庐山水热资源产生垂直梯度分化，使庐山浓缩了水平自然带的自然地理和生态学特征，表现为植被沿海拔梯度呈明显的垂直分布规律，自下而上分布有常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针阔混交林、针叶林和山顶矮林等。

　　２材料与方法

　　２．１样品采集

　　在２０１９年选取庐山自然演替的低级次生林群落，海拔分别为１２８７，１０７８，８８４ｍ（高、中、低海拔），设置１０ｍ×１０ｍ的样地，样地概况见表１。样品采集时间为２０１９年４月１日（雨季）和１１月１日（旱季），在样地内按照对角线３点采集土样５ｃｍ×１０ｃｍ／层，共５层，每层土壤混合均匀后分为２份，一份装入离心管中，Ｐａｒａｆｉｌｍ膜封口用于抽提出土壤水测定其同位素特征；另一份采用烘干法测定土壤含水率。在土样点周边选择具有代表性（冠幅合适，长势良好，无病虫害）的样木，进行木质部取样（木栓化枝条）［８］，枝条样品采集好后立即装入离心管中，用Ｐａｒａｆｉｌｍ膜封口。

　　2．２同位素样品测定

　　土壤、植物枝条样品采用低温真空蒸馏法抽提土壤水和植物木质部水分（抽提仪器型号ＬＩ－２０００），经过抽提得到的土壤水、植物水通过０．４５μｍ针式过滤后注射于２ｍＬ进样瓶中，及时盖上瓶盖等待分析。处理好的水样带到江西农业大学森林培育重点实验室内采用赛默飞同位素质谱仪分析测定，注射进同位素质谱仪（ＤｅｌｔａｖＡｄｖａｎｔａｇｅ）中进行水分同位素分析，分析误差δＤ＜０．４‰，δ１８Ｏ＜０．１５‰。测得水样中的氢氧同位素含量为与“标准平均大洋水（ＳＭＯＷ）”的千分差，表示为：δＸ＝（Ｒｓａｍｐｌｅ／Ｒｓｔａｎｄａｒｄ－１）×１０００‰式中：δＸ为δＤ或δ１８Ｏ（‰）；Ｒｓａｍｐｌｅ为样品中的Ｄ或１８Ｏ（‰）；Ｒｓｔａｎｄａｒｄ为ＳＭＯＷ中的Ｄ或１８Ｏ（‰）。

　　3结果与分析

　　３．１不同海拔季节性土壤含水率变化

　　土壤含水率存在季节差异，总体表现为雨季高于旱季，且海拔之间平均含水率存在一定差异（图１）。在雨季（４月，图１ａ），土壤含水率大致表现为中海拔较为湿润（３３．４６％～３６．０２％），低海拔的土壤含水率相对较小（２６．６３％～３５．７２％），高海拔处于二者之间（３６．０４％～４０．８６％）；高海拔的土壤含水率随土层深度增加呈增大趋势，其余２个海拔的土壤含水率随土层深度的增加无明显规律。在旱季（１１月，图１ｂ），高海拔土壤含水率相对较大（２４．８５％～３０．１７％），低海拔的土壤相对干燥（１８．２６％～２１．５４％），中海拔的土壤含水率为２４．０５％～２７．３９％。

　　3．２不同海拔土壤、植物的氢氧同位素特征

　　随着雨季到旱季的转变，土壤水的δＤ值呈现不同的季节特征，表现为旱季δＤ值比雨季更加贫化的现象（图２），这可能与庐山降雨同位素特征［１４］有关，以及旱季温度较低，且雾水补充对同位素特征也存在影响。在雨季，除０—１０ｃｍ土层出现随海拔增加而富集的现象，而其他土层则表现为低海拔区相对更加富集；在土壤剖面上，中、高海拔区总体上δＤ值随土层深度增加而减小，变化范围为－３１．４８‰～－１５．８８‰，－２９．１１‰～－９．２４‰；低海拔区只有深层土壤相对贫化，其他土层δＤ值变化不大，变化范围为－１９．２０‰～－２７．６９‰（图２ａ）。

　　４讨论

　　４．１不同海拔植物水分的利用策略

　　随着海拔梯度的变化，植物存在主要用水来源的差异，具体表现为山鸡椒、山茶在雨季以及蜡瓣花在旱季表现出明显的海拔效应（图３）。植物的水分利用模式存在物种差异的现象，且受到水、热、养分条件等因子的影响［３，１６］。水热条件［１７］、养分状况［１８］的海拔梯度差异可能是造成不同海拔植物水分利用模式差异的关键因子。白天军等［１７］研究发现，日本柳杉生长在８５０ｍ对暖湿气候响应较为敏感，１２５０ｍ时日照时间是其生长的限制因子，即植物的生长差异受到水分、温度等因子的调控，在海拔梯度上主要限制因子存在差异，这也可能造就同一物种对水分的需求，以及获取来源的方式差异。本研究发现，旱季不同海拔４种典型灌木树种对表层土壤水分的依赖（图３），这与养分限制以及雾水对表层水的补充有关。Ｙｕ等［１８］在不同海拔的养分分布发现，表层是有机质分布最多的区域，结合有机质对土壤含水量及其有效性的控制［１９］，说明植物可能会优先利用浅层土壤水。庐山年均雾日达１９１天［１４－１５］，对表层土壤的水分供给和植物水分利用均存在影响（尤其旱季）。Ｚｈａｎ等［２０］在洞庭湖研究表明，雾水对不饱和土壤水的补充占比约为１６％，以植被根系为主的表层土壤可达３１％。

　　４．２植物水分利用的适应与竞争

　　在群落的发展与演替过程中，水热资源是决定物种分布的重要因子［２５－２６］。本研究结果表明，山茶对土壤表层（０—１０ｃｍ）具有一定比例的吸收利用，但利用程度较山鸡椒、蜡瓣花、老鼠矢明显轻微，４０—５０ｃｍ土壤水才是其主要水分来源，并与其他树种保持协调生长（图３雨季），这与朱金方［２６］得出杠柳以上层水作为主要水分来源、而高地酸枣多利用６０—１００ｃｍ土壤水的结论类似。但在水分稀缺的时候可能例外（图３，８８４ｍ旱季），这是由于在水分相对稀缺的情况下，随水分的获取出于求生的本能［２７］，对水分的竞争力在资源稀缺时格外激烈［２６，２８］，这与前人［２９］发现的荒漠灌木植物在土壤水分充足时优先利用浅层土壤水、在表层土壤水分下降时向深层土壤水转变的规律相似。山鸡椒、蜡瓣花、老鼠矢的水分利用模式比较相近，存在一定的水分竞争。此外，不一样的环境下竞争对象、竞争程度不尽相同，推测这是植物对水分条件的变化作出的适应性变化。Ｘｕ等［３０］研究发现，冷箭竹的吸水深度与土壤剖面毛细根分布相一致；许秀丽等［３］研究茵陈蒿吸水分布与根毛分布一致，但存在吸水补偿。造成竞争对象、竞争程度不尽相同现象的原因可能与各种植物在不同海拔的根系分布有关，由于土层理化性质的差异［２５］以及环境引起的分化现象［３１］等都是其潜在原因，有待更进一步的研究探讨。

　　结论

　　（１）土壤水、植物水的δＤ值呈现出不同的季节特征，表现为旱季δＤ值比雨季更加贫化，这可能与庐山降雨同位素特征和旱季温度较低、且受到雾水补充有关；土壤水、植物水δＤ值的海拔效应不明显，但土壤水的δＤ值总体呈现出表层富集而深层贫化。

　　（２）随着海拔的升高，植物主要水分来源存在差异。在雨季，山鸡椒对表层土壤水分的吸收比例呈现逐渐增加趋势，山茶对下层（３０—５０ｃｍ）土壤水的比例逐渐增大；在旱季，蜡瓣花对表层土壤水的吸收比例逐渐降低。

　　（３）植物的主要用水来源存在季节性差异，且不同海拔的同种植物表现不一致。高海拔，蜡瓣花雨季对表层土壤水的吸收比例为６８．５０％，旱季仅占９．００％，而山茶０—１０ｃｍ的土壤水分贡献比例可从３．１０％增为７６．５０％；中海拔区，随雨旱交替，山鸡椒从均匀（０—５０ｃｍ）吸收土壤水变为优先利用表层（８２．２０％）给土壤水，蜡瓣花从主要吸收利用上层（０—２０ｃｍ，７４．４０％）土层变为均匀用水，山茶主要从深层转为上层（６６．１８％），老鼠矢从下层转向表层（８６．４０％）；低海拔区，在雨季，山鸡椒、山茶、老鼠矢主要水分来源分别是１０—４０ｃｍ（８８．２０％），４０—５０ｃｍ（９１．８０％），０—５０ｃｍ，但旱季均为优先利用表层。

　　（４）土壤表层水对山茶具有一定贡献，但其贡献比例比山鸡椒、蜡瓣花和老鼠矢低，４０—５０ｃｍ土壤水是其主要来源，并与其他树种保持协调生长；但其他３种树种存在一定的水分竞争，且不同海拔的竞争程度不一。

　　综上所述，植物水分来源存在海拔差异和季节效应以适应不同环境因子的限制，山茶具有与山鸡椒、蜡瓣花、老鼠矢协同的水分利用模式，山鸡椒、蜡瓣花、老鼠矢三者间存在水分竞争，且在各个海拔高度竞争程度不一。本研究可对亚热带地区生态系统树种配置及保护、庐山植被生态水文耦合模型的建立提供科学的理论参考。

　　参考文献：

　　［１］章光新，尹雄锐，冯夏清．湿地水文研究的若干热点问题［Ｊ］．湿地科学，２００８，６（２）：１０５－１１５．

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　　［３］许秀丽，李云良，谭志强，等．鄱阳湖湿地典型中生植物水分利用来源的同位素示踪［Ｊ］．湖泊科学，２０２０，３２（６）：１７４９－１７６０．

　　［４］王敏．降水量变化对大针茅群落水分利用的影响［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古大学，２０２０．

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　　温林生１，邓文平１，２，邓力维３，莫兴悦１，肖廷琦１，邱凌波１，刘苑秋１，２

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