毛竹各器官和根际土浸提液对杉木种子萌发的化感作用

　　摘要: 随着毛竹杉木混交林面积的不断扩大，它们之间既会产生促进作用，又会产生抑制作用。本研究对比分析了不同浓度毛竹各器官( 鲜叶、干叶、枝条、竹杆、竹鞭和鞭根) 的浸提液及枯落物、根际土浸提液对杉木种子发芽率的影响，探讨了毛竹各器官浸提液及枯落物、根际土浸提液对杉木种子萌发的化感作用。结果表明: ( 1) 处理前期，毛竹各器官浸提液对杉木种子萌发具有抑制作用，且当浸提液浓度为 1∶25 和 1∶50 的高浓度时，相对于低浓度浸提液对杉木种子萌发的抑制作用更为持久; ( 2) 处理后期，低浓度的毛竹各器官浸提液对杉木种子萌发促进作用较快，而高浓度的浸提液仍呈现抑制作用，促进作用出现较为缓慢; ( 3) 枯落叶浸提液总体上对杉木种子萌发具有抑制作用，在整个实验过程中低于对照组的发芽率，仅在 1∶50 浓度时略高对照组实验; 而根际土浸提液对杉木种子萌发自始至终都具有促进作用，其中低浓度的促进作用十分显著。故在实际的毛竹杉木混交林生产营林过程中可选用毛竹根际土制备浸提液，促进杉木种子萌发，为毛竹杉木混交林的生产经营提供参考。

　　关键词: 毛竹; 浸提液; 杉木种子; 化感作用

　　毛竹( Phyllostachys heterocycla cv. Pubescens) ，属 禾 本 科 ( Gramineae ) 竹 亚 科 ( Bambusoideae ) 刚 竹 属 ( Phyllostachys) 的单子叶常绿乔木状竹类植物，又 称 为 楠 竹、茅 竹、猫 头 竹、孟 宗 竹、江 南 竹 等[1]。杉 木 ( Cunninghamia Lanceolata) 为杉科( Taxodiaceae) 杉木属( Cunninghamia) ，属于裸子植物，具有速生、丰产的优点，是我国南方主要的造林树种。但大面积的人工林多代连栽，引起地力衰退、产量低等现象[2]，而混交林可以使得这些问题得以改善，陈琴等人研究发现固氮树种与杉木混交可以提高杉木根、茎、叶中的氮含量及酶活性[3]; 徐永兴通过树干解析法和样地调查研究杉木与深山含笑( Michelia maudiae) 混交林的净生产力，发现混交林可以增强林分光合产物的积累，增加养分回归，促进林分内养分循环利用[4]; 对杉木的众多研究发现，混交林可以提升林分的养分循环、涵养水源，提高生物多样性等[5-7]。研究发现毛竹杉木混交可以改善土壤养分、土壤理化性质，促进林分增长，同时提高毛竹和杉木的生物量、生长量，提高经济收益[8-13]。

　　植物的化感作用指植物在自然界中通过自身的分泌挥发等途径向自然环境中释放化学物质，这种物质会促进或抑制周围植物的生长发育[14]。近年来，国内学者对植物化感作用的研究比较多，陈娟、白尚斌等人对毛竹浸提液对苦槠( Castanopsis sclerophylla) 幼苗的生长进行了化感作用研究，结果发现来源不同的毛竹浸提液对苦槠幼苗的化感效应是不相同的，土壤的浸提液抑制苦槠幼苗的生长和光合作用，而毛竹的茎秆、叶片和枯落物在低浓度时对苦槠的生长具有促进作用[15]。王晓维、杨文亭等人用黑麦草( Lolium multiflorum Lamk.) 的浸提液对水稻( Oryza sativa L.) 、大豆( Glycine max L.) 和玉米( Zeamays L.) 种子的萌发和幼苗的生长进行了化感作用研究，结果发现黑麦草浸提液在低浓度时对水稻的发芽率具有促进作用，而在一定程度上对大豆和玉米的发芽率具有抑制作用[16]。梁倩倩、白尚斌等人用毛竹的茎叶、土壤和枯落物的浸提液对高羊茅 ( Festuca arundinacea) 种子和幼苗进行处理，设置不同的浓度梯度进行实验，随着浸提液浓度的不断增大，对高羊茅种子的发芽率、发芽势和萌发指数产生愈来愈强的抑制作用[17]。刘雁、曹光球等人分别进行了木荷 ( Schima superba Gardn. et Champ.) 和丝粟栲( Castanopsis fargesii) 叶片的浸提液对杉木种子的化感作用试验，发现当浸提液在高浓度时，浸提液对杉木种子的萌发和生长具有不同程度的促进作用，随着浓度降低其促进作用也逐渐减弱[18-19]。随着毛竹和杉木混交林的面积不断扩大，也相继出现一些新的问题，而从化感作用方面毛竹各器官浸提液对杉木种子的发芽率研究相对较少。本文以毛竹的各器官的浸提液为供体，杉木种子为受体，研究毛竹的各器官浸提液的浓度对杉木的种子萌发有何影响，分析各器官浸提液对杉木种子的影响程度，为毛竹和杉木混交林的研究提供参考。

　　1 材料与方法

　　1.1 实验材料

　　本试验所选的毛竹位于福建农林大学的百竹园内，选取 3 a 生毛竹，选取的毛竹株型需均匀，生长旺盛，高度和胸径大小一致，无病虫害的影响。将选取的毛竹砍伐后，采集中上部的竹叶、枝条、竹杆，挖取竹鞭、鞭根及采集毛竹根部水平 40 cm×40 cm，深度为 25 cm 内鞭根上的土壤和毛竹林下 40 cm×40 cm 范围内的枯落叶带回实验室进行处理。受试的杉木种子产于福建三明沙县，由福建省林业厅提供的当年新种。

　　1.2 水浸提液的制备

　　将带回实验室的毛竹鲜叶分成两部分，一部分剪成为 5 mm×5 mm 的碎片，将剪碎的鲜叶混合，按照鲜重与超纯水 1∶25( 1 g 鲜叶 25 mL 的超纯水，下同) 的体积比例在 37℃ 的恒温箱中浸泡 24 h，随后过滤备用。另一部分鲜竹叶、枝条、竹秆、竹鞭、鞭根、根际土和枯落叶在 40℃的干燥箱中烘干、粉碎，用 0.5 mm 的过滤网过滤。将各部分的粉末分别按照鲜重与超纯水 1∶25 的体积比例在恒温箱中浸提 24 h，过滤备用。将所得到的 8 种滤液用 0.5 μm 的水系滤膜除杂灭菌，得到浸提液，将其放到 4℃冰箱备用。

　　1.3 种子发芽试验

　　采用培养皿滤纸法进行试验，选用直径为 15 cm 的培养皿和定性滤纸作为发芽床，将培养皿和滤纸在高压锅中灭菌 30 min，烘干备用。发芽过程在 PQX 型多段可编程人工气候箱( 宁波东南仪器有限公司) 进行，箱内温度为( 25±1) ℃，湿度( 60±2) %。将 2 层滤纸平铺在培养皿中，每个培养皿放 100 粒种子，加入蒸馏水，使滤纸保持湿润。根据前人的研究[15-17]，对水浸提液设置不同的梯度，将毛竹不同部位的浸提液分别配置成 1 ∶25、1∶50、1∶100 和 1∶200 浓度的处理液，以蒸馏水为对照组，每个处理设 3 次重复，每天每个培养皿分别加入对应浓度的浸提液 1 mL。当天为第 1 天，从第 3 天开始，每天在固定时间观察 1 次，观察时以胚根突出种皮 1—2 mm 为准，记录发芽数，直至发芽终止，最后统计发芽率和发芽势。

　　1.4 实验数据处理分析

　　种子质量的检验指标取决于发芽率和发芽势的好坏，发芽率表示种子的发芽能力，发芽势表示种子的发芽速度，杉木种子的涩粒和坏粒较多，故而选用绝对发芽率和绝对发芽势指标进行统计测定。

　　绝对发芽率=[总发芽数/( 100-无效粒数) ]×100%

　　绝对发芽势=[发芽种子高峰时正常发芽粒数/( 100-无效粒数) ]×100%

　　式中，无效粒数指杉木种子的涩粒数和坏粒数。

　　将所观察到的数据记录，用 Excel 软件进行处理整理，然后运用 SPSS 19.0 软件对所整理的数据进行比较分析。

　　2 结果与分析

　　2.1 毛竹鲜叶浸提液对杉木种子发芽的化感作用

　　不同浓度的浸提液，杉木种子的发芽率也不相同。实验时选取一个无菌水的空白管作为对照组，由图 1 可知与对照组相比较，当用 1∶200 浓度的浸提液处理时，杉木种子的发芽率从始至终一直高于对照组，说 明 1 ∶200浓度的毛竹鲜叶浸提液对杉木种子的发芽具有显著的促进作用。而 1∶25、1∶50、1∶100 浓度的浸提液在前期都低于对照组，随后会有所高于对照组，但其维持一段时间后又低于对照组，说明当在 1∶25、1∶50、1∶100 浓度的浸提液时，在前期对杉木种子萌发具有抑制作用，中期是促进作用，而后期又转变为抑制作用，即具有阶段性，而促进程度有一定的局限性。由此可知，浓度不同的毛竹鲜叶浸提液对杉木种子的发芽总体上表现为促进作用，在低浓度下促进作用表现得更为明显( 图 1) 。

　　毛竹鲜叶的浸提液在各个浓度都对杉木种子的绝对发芽率具有促进作用，在 1∶200 浓度时毛竹鲜叶浸提液对杉木种子的绝对发芽率促进作用呈极显著作用。而毛竹鲜叶浸提液对杉木种子的绝对发芽势在前期具有抑制作用，后期具有促进作用，在 1∶25、1∶50 浓度时对杉木种子的绝对发芽势呈现抑制作用，在 1∶100 和1 ∶200浓度时对杉木种子的绝对发芽势呈显著促进作用( 表 1) 。

　　2.2 毛竹干叶浸提液对杉木种子发芽的化感作用

　　浓度不同的毛竹干叶水浸提液对杉木种子的发芽率具有显著作用，当浸提液的浓度为 1∶100 和 1∶200 时，毛竹干叶的浸提液在前期对杉木种子的萌发具有抑制作用，后期逐渐对杉木种子的萌发具有促进作用，而当毛竹干叶的浸提液在 1∶25、1∶50 浓度时，浸提液对杉木种子的萌发一直都是抑制作用。由此可知，毛竹干叶的浸提液为低浓度时对杉木种子的萌发具有促进作用，在高浓度时具有抑制作用( 图 2) 。

　　随着浸提液浓度的降低，杉木种子的绝对发芽率逐渐增大，但在 1∶100 浓度时绝对发芽率达到最大，此时浓度对杉木种子的绝对发芽率具有极显著促进作用。而对杉木种子的绝对发芽势在 1∶50 浓度时达到极显著作用，在 1∶100 和 1∶200 浓度时绝对发芽率低于对照值，具有抑制作用( 表 2) 。

　　2.3 毛竹枯落物浸提液对杉木种子发芽的化感作用

　　毛竹枯落物的浸提液在各个浓度下对杉木种子的萌发影响曲线与对照组的曲线基本一致，没有特别大的起伏，各个浓度的枯落物浸提液对杉木种子的萌发影响在早期都具有抑制作用，只有 1∶50 浓度的枯落物浸提液对杉木种子的萌发影响曲线在后期上升，高于对照组曲线，其他各浓度在前后期都一致，影响曲线都低于对照组的曲线。由此可以说明毛竹枯落物的水浸提液对杉木种子的萌发在前期都是具有抑制作用的，在后期时只有 1∶50 浓度的毛竹枯落物浸提液对杉木种子的萌发具有促进作用，但其促进作用不显著，而其他浓度的浸提液仍是抑制作用( 图 3) 。

　　各浓度对杉木种子的绝对发芽率未呈现显著促进作用或抑制作用，绝对发芽率与对照组相比差别都较小。对杉木种子的绝对发芽势在 1∶50 浓度时呈现显著促进作用，与其他浓度也没有表现出显著作用( 表 3) 。

　　2.4 毛竹枝条浸提液对杉木种子发芽的化感作用

　　各个枝条的水浸提液浓度之间的差异较小，从图中可以看出，各浓度处理的曲线在前期都低于对照组的曲线，在处理 6 d 后都逐渐高于对照组的曲线，而 1∶25 浓度的曲线直到第 10 天才高于对照组曲线的。说明毛竹枯落物各浓度的浸提液在前期对杉木种子的萌发都是具有抑制作用的，在后期都是具有促进作用的，低浓度的促进作用比高浓度的更为明显( 图 4) 。

　　由表 4 可得，枝条的浸提液在 1∶200 浓度时对杉木种子的绝对发芽率具有极显著的促进作用，各个浓度的浸提液对杉木种子的绝对发芽率都高于对照值。各浓度对绝对发芽势的影响不同，在 1∶100 浓度时，浸提液对杉木种子的绝对发芽势呈现极显著的促进作用( 表 4) 。

　　2.5 毛竹茎秆的浸提液对杉木种子发芽的化感作用

　　毛竹的竹杆浸提液在各个浓度对杉木种子发芽率的影响曲线规律与装有无菌水的对照组曲线基本相同，由图 5 的曲线可知，在第 7 天以前，各浓度的毛竹竹杆浸提液对杉木种子的发芽率的影响曲线都低于对照组的曲线，从第 7 天后 1∶100 和 1∶200 浓度的浸提液曲线都逐渐上升，高于对照组的曲线，其他两个曲线仍低于对照组的曲线。由此说明，在第 7 天之前，毛竹的竹杆浸提液在各个浓度都对杉木种子的发芽具有抑制作用，而在 7 d 后 1∶100 和 1∶200 浓度的浸提液对杉木种子的发芽具有促进作用，1∶25 和 1∶50 两个高浓度浸提液仍对种子发芽具有抑制作用，1∶100 浓度的浸提液对种子发芽的促进作用比 1∶200 浓度的显著，1∶100 浓度的浸提液更有利于促进杉木种子发芽( 图 5) 。

　　毛竹竹杆浸提液的各个浓度对杉木种子的绝对发芽率都未呈现显著作用，在 1∶25 和 1∶50 的高浓度时低于对照值，对种子的萌发具有抑制作用。而对杉木种子的绝对发芽势在 1∶100 浓度时呈现极显著的促进作用 ( 表 5) 。

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