桂西北喀斯特森林植物-凋落物-土壤生态化学计量特征

　　摘要探明我国西南喀斯特生态脆弱区植被恢复重建背景下,森林植物、凋落物与土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)化学计量特征有助于深入地认识喀斯特森林生态系统养分循环规律和系统稳定机制。该文选取桂西北典型喀斯特地区域3个原生林群落和3个自然恢复28年的次生林群落,研究其“植物-凋落物-土壤”连续体的C、N、P化学计量学特征及其内在关联。结果表明:1)圆果化香树(Platycaryalongipes)、伞花木(Eurycorymbuscavaleriei)和青檀(Pteroceltistatarinowii)以及圆叶乌桕(Sapiumrotun-difolium)、八角枫(Alangiumchinense)和黄荆(Vitexnegundo)6种植物的C、N、P平均含量分别为427.5、21.2、1.2mg·g–1;凋落物C、N、P平均含量分别为396.2、12.7、0.9mg·g–1,而表层土壤(0–10cm)C、N、P平均含量分别为92.0、6.35和1.5mg·g–1。2)原生林N再吸收率(平均值为42.7%)高于次生林(平均值为36.5%),P再吸收率(20.4%)显著低于次生林(32.3%)(p<0.05);6个森林群落N的再吸收率均大于P的再吸收率。3)不同群落凋落物的C:N值差异不显著,原生林植物的C:N值小于次生林、土壤C:N显著大于次生林;原生林土壤C:P与次生林无显著差异,植物与凋落物C:P小于次生林;原生林凋落物与土壤N:P值小于次生林,植物N:P比平均值均为17.4。4)研究区典型森林群落植物中N和P含量呈显著的正相关关系,植物C:N与N:P、C:P与N:P比值均无明显相关关系;经过对数变换后的土壤C:N与N:P呈显著负相关关系,凋落物的C:P与N:P值呈极显著正相关关系。研究结果可为我国西南典型喀斯特脆弱生态区的生态功能恢复与植被重建提供科学依据。

　　关键词生态化学计量学,喀斯特,植物,凋落物,土壤,原生林,次生林

　　生态化学计量学(ecologicalstoichiometry)是研究生物系统能量平衡和多重化学元素平衡的科学,为研究碳(C)、氮(N)、磷(P)等元素在生态系统过程中的耦合关系提供了一种综合方法(Elseretal.,2000a;Sterner&Elser,2002;曾德慧和陈广生,2005;贺金生和韩兴国,2010)。N和P是自然陆地生态系统的主要限制性元素,在植物生长过程中的各种生理代谢活动中发挥着十分重要的作用,相互独立而又相互影响(Hanetal.,2005),并对植物叶片C固定产生影响。生态系统内部的C、N、P循环在植物、凋落物和土壤之间相互转换(王绍强和于贵瑞,2008),森林生态系统植物-凋落物-土壤生态化学计量特征研究具有十分重要的理论和现实意义。

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　　1材料和方法

　　1.1研究区自然概况

　　研究区地处我国西南广西壮族自治区环江毛南族自治县,根据环江县气象局1986–2005年20年的观测数据,该区年日照1451h,年平均气温19.3°C,年有效积温6260°C(≥10)°C,年无霜期310天,年降水量1529mm。

　　1.2样品采集

　　于每个群落随机选取建群树种5株,摘取其小枝7–9枝,并取其上叶片15–20枚,分别装入信封。每个群落下按“梅花”五点法布置凋落物收集框,收集框为孔径1mm的尼龙网制成的1.00m×1.00m×0.25m的方形钢架容器,放置时敲打收集框使其四脚插入泥土固定,并使框底部距地面约25cm,每个群落放置5个收集框,凋落物样每月收集。本研究于2013年4月采样,每个收集框中样品按枝、叶及其他(花、果等)3部分分别标记,装入布袋或信封。所有植物与凋落物样品一并放置烘箱中75°C烘至恒重,称量,研细以备养分分析。

　　2结果和分析

　　2.1植物、凋落物、土壤C、N、P含量特征

　　如表2所示,6个群落建群种的C、N含量均为植物>凋落物>土壤,而凋落物P含量最低,土壤P含量略大于植物。6种植物的C、N、P平均含量分别为427.5、21.2、1.2mg·g–1;凋落物C、N、P平均含量分别为396.2、12.7、0.9mg·g–1,而土壤C、N、P平均含量分别为92.0、6.35和1.5mg·g–1。结果显示:在6个群落的建群树种中,3个原生林群落建群种的植物、凋落物和土壤C含量均大于次生林,其中原生林表层0–10cm土壤C含量显著高于次生林。3种原生林植物N含量显著高于次生林,凋落物N含量略高于次生林但差异不显著,而原生林土壤N含量略小于次生林(差异不显著)。植物、凋落物以及土壤中的P含量均为原生林略大于次生林(表2)。

　　2.2植物N、P养分再吸收率特征

　　由图1结果得出,6个森林类型中,原生林N再吸收率(平均值为42.7%)略高于次生林(平均值为36.5%),P再吸收率(20.4%)则显著低于次生林(32.3%)(p<0.05)。6个森林群落N的再吸收率均大于P的再吸收率,原生林中N再吸收率显著大于P的再吸收率,但次生林中N、P再吸收率差异不显著(图1)。

　　3讨论和结论

　　3.1植物-凋落物-土壤C、N、P含量特征与养分再吸收率

　　C是构成植物体干物质的最主要元素(项文化等,2006),N和P是生物体蛋白质和遗传物质的基本组成元素,对植物各种功能影响深刻(平川等,2014),植物结构性元素C和功能限制性元素N、P之间相互作用,调节着植物的生长(Güsewell,2004)。通常C在大多数植物体内含量高且变异较小,影响C与N、P比值的主要因素是N、P含量的变化(Reich&Oleksyn,2004)。本研究中,6种典型喀斯特林地植物C含量平均值为427.5mg·g–1,高于王维奇等(2011)所研究的湿地植物的茎、叶C含量的平均值(419.3mg·g–1),这可能是由于湿地植物的木质素含量较低所致;但低于Elser等(2000a)的研究中全球492种陆生植物叶片C的平均含量(464mg·g–1),这可能是由不同植物元素含量的特定区间以及不同区域土壤元素的可利用性所决定,也可能与本研究的采样时间处于生长阶段有关。研究区6种群落林地植物N含量平均值为21.2mg·g–1,高于全球植物叶片的N平均含量20.09mg·g–1(Reich&Oleksyn,2004),并且高于基于全国753种陆地植物研究得出的平均值18.6mg·g–1(Hanetal.,2005)。有研究表明,中国陆地植物叶片P含量与全球尺度相比偏低(任书杰等,2007)。本研究6种林地植物P含量平均值为1.2mg·g–1,明显低于全球尺度研究的平均值1.77mg·g–1(Reich&Oleksyn,2004)与1.99mg·g–1(Elseretal.,2000a),但与我国753种陆地植物的研究结果(1.21mg·g–1)相近(Hanetal.,2005)(表3)。植物叶片营养元素含量与自身结构特点和生长节律有很大关系,不同生长阶段具有较大变异(Baldwinetal.,2006)。研究样品采集时间为生长初期,植物叶片输导组织、支持组织发育都不完善,细胞大多具有分裂能力,需要大量的蛋白质和核酸,因此对N、P的选择性吸收较多,与孙书存和陈灵芝(2001)研究结果呈现的规律一致。

　　3.2植物-凋落物-土壤C、N、P计量比及其相关性

　　植物体的C:N和C:P通常能反映植物N和P的利用效率,一定程度上也反映了土壤中N和P的供应状况。土壤养分供应状况的改变可明显影响植物的光合作用和矿质代谢等过程,植物在营养元素供应缺乏的情况下往往具有较高的养分利用效率,反之,营养元素供应充足,元素利用效率则较低(邢雪荣等,2000)。本研究6种典型喀斯特林地群落植物C:N和C:P平均值分别是20.3和353.6,王晶苑等(2011)研究发现长白山温带针阔混交林C:N和C:P分别为24.7和321,而鼎湖山亚热带常绿阔叶林的C:N与C:P分别为25.5和561,本研究中6种喀斯特植物C:N均低于温带针阔混交林与亚热带常绿阔叶林,C:P与长白山温带针阔混交林接近,远低于鼎湖山亚热带常绿阔叶林,但本研究中植物C:N和C:P均高于北京及周边地区植物(韩文轩等,2009)(表3),可能因为北京及周边地区的植物位于森林草原过渡带,植物具有更快的生长速率因而需要吸收更多的N和P。光合作用中C的同化与植物营养元素的吸收属不同途径,通常C不是植物生长的限制元素,C在大多数植物体内含量很高且变异较小,因而,影响C:N和C:P的主要因素是N和P含量的变化(Hedin,2004)。不同立地条件的N、P供给状况通过影响植物的养分吸收而影响其C的固定及储存(阎恩荣等,2010),并进一步影响凋落物的C:N:P化学计量特征(Aerts&Chapin,1999)。

　　参考文献

　　AertsR(1996).Nutrientresorptionfromsenescingleavesofperennials:Aretheregeneralpatterns?JournalofEcology,84,597–608.

　　AertsR,ChapinFSIII(1999).Themineralnutritionofwildplantsrevisited:Are-evaluationofprocessesandpatterns.AdvancesinEcologicalResearch,30,1–67.

　　AgrenGI,BosattaE(1998).TheoreticalEcosystemEcology:UnderstandingElementCycles.CambridgeUniversityPress,Cambridge,UK.234.

　　曾昭霞1,2*王克林1,2刘孝利3曾馥平1,2宋同清1,2彭晚霞1,2张浩1,2杜虎1,2

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