不同损伤条件下沙柳直根力学特性的自修复差异

　　摘要以干旱、半干旱区常用水土保持灌木沙柳1～4mm径级直根为对象，利用HG100数显式推拉力计及自制便携试验机台，原位研究不同损伤程度和修复时长条件下直根力学特性的变化，以探讨外力机械损伤对根系力学特性自修复的影响。结果表明：(1)不同径级沙柳直根抗拉力和抗拉强度差异显著，抗拉力与根径呈显著幂函数正相关，1～4mm根径平均抗拉力为77.14±38.23N;抗拉强度与根径呈显著幂函数负相关，该径级内平均抗拉强度为15.22±2.85MPa。(2)外力机械损伤显著抑制根系生长发育，受损程度不同产生的抑制作用不同，重度损伤对根系生长的阻碍更明显，相比对照，自修复3个月和5个月重度损伤根径生长量分别降低25.19%和29.96%，而轻度损伤分别降低18.67%和26.89%。(3)机械损伤对沙柳直根抗拉力和抗拉强度同样具有明显的削弱作用，但通过根系自修复可以逐渐消除损伤效应，自修复时间越长，力学特性修复率越高，自修复3个月和5个月抗拉力修复率分别为37.63%和48.13%。损伤程度也会对力学特性自修复产生影响，相同修复时长内根系受损程度越大力学特性修复率越低。

　　关键词沙柳;根系固土;机械损伤;抗拉力;自修复

　　内蒙古中西部地区属于生态环境脆弱区，干旱、大风、短时集中降雨及黄土丘陵和半固定沙地交错分布，极易产生严重的风水复合侵蚀(李占斌等，2008)。长期以来，当地防治水土流失和荒漠化的主要乡土树种为柠条(Caraganamicrophylla)、沙柳(Salixcheilophila)等耐旱灌木，从植物根系材料力学特性角度研究上述灌木根系锚固土体、抵抗土体位移和变形能力，对于正确理解灌木根系固土抗蚀特性并充分发挥其保育水土、防风固沙的作用有重要意义。目前，对根系力学特性报道最多的是特定植物直根抗拉力和抗拉强度(Buryloetal.，2011);其次是根土复合体抗剪特性(Zhangetal.，2010;Fan，2012);第三是根与特定土壤界面摩阻特性(Wangetal.，2010)。上述成果在一定程度上诠释了植物根系固土抗蚀力学机理，具有重要科学价值，但均是以静态分析的方法进行研究。事实上植物根系生长是一个动态过程，力学特性会随根系生长而改变。尤其是在自然环境中生长的植物不可避免会受到各种外界应力的刺激，“应力⁃生长”关系的变化必然会改变根系力学特性(刘贻尧等，2000)。在植物器官或组织中，应力对根系造成的损伤效应是由其对根系机械刺激作用而产生的，刺激诱导下细胞变化会引起器官或组织的重新定位，细胞会依照施加于自身刺激去调整改变分裂分化能力，进而影响根系生长速率(Retuertoetal.，1993;Baluskaetal.，2001)，同时组织结构重新排列也会改变根系材料力学特性，增强或削弱根系固土抗蚀能力(王艳红等，2010)。机械性损伤会导致细胞失活或死亡，但细胞也具有修复损伤并继续存活下去的能力(曹孟德等，1996)。因此，从受损自修复角度研究植物根系对外力干扰的响应，有助于深入理解根系对逆境的适应性及其可持续固土机制。目前有关根系受力受损自修复的研究报道较少，仅有毕银丽等(2014)和岳辉等(2015)分别提出丛枝菌根真菌对紫穗槐(Amorphafruticosa)和紫花苜蓿(Medicagosativa)根系生长修复具有促进作用，于瑞雪等(2014)对不同株高沙蒿(Artemisiadesertorum)根系受损自修复后生长状况进行了研究，但对于根系受损自修复后力学特性的变化未见报道。因此，本研究以干旱、半干旱区常见灌木沙柳为对象，在不离体条件下研究外力机械刺激对根系力学特性的影响，并根据损伤程度和修复时长阐明不同损伤条件下沙柳直根的自修复机制，为全面评价干旱环境中灌木根系可持续固土机制提供理论依据。

　　1研究地区与研究方法

　　试验区位于内蒙古鄂尔多斯市伊金霍洛旗上湾镇，该区域属于神府⁃东胜煤田神东矿区，地理坐标为110°05′E—110°30′E、39°27′N—39°15′N，海拔1310m，属于大陆性干旱半干旱气候，年均气温8.9℃，年均降水量396.8mm，年均蒸发量1790.4mm，无霜期130d，该地区土壤贫瘠，成土母质主要有风积沙、冲积物和洪积物，土壤粒径主要以砂砾为主。生态环境脆弱，属于典型的荒漠化草原景观，植被主要分布有沙柳、柠条、中国沙棘(Hippophaerham⁃noides)、黑沙蒿(Artemisiaordosica)、沙米(Agriophyl⁃lumsquarrosum)、胡枝子(Lespedezabicolor)等。

　　本试验为野外原位试验，立地条件为固定沙地因煤炭采空后形成的采煤沉陷区。选择正常生长的沙柳活根(不离体状态)为研究对象，试验时间为2016年5—10月，试验仪器为自制便携式根系径向和轴向力学特性实验机(专利号：201620176558.X)及HG100数显式推拉力计(精度0.05N)。

　　随机选取长势良好的沙柳20株，测量每木株高、冠幅、基径，计算均值并依此选择标准株(株高：207.7±14.5cm;冠幅：152.1±19.9cm;基径：36.0±2.6mm)，选取与标准株形态相近的15株沙柳进行试验。对所选植株根系进行保护性挖掘，逐层去土，软毛刷刷去根系表层附土，挖出根系遮阴喷水保持水分。如图1所示，使用精度为0.01mm电子游标卡尺十字交叉测量试验根a、b、o三点直径(o为中点，a、b为距中点30mm的两端点)，计算平均值作为试验根根径，并按0.5mm划分径级，试验所需径级范围选取1～4mm。受力根段(ab段)要求轴向标距6cm，两端阴影部分为便携试验机台对直根的夹持部分，并对根段产生轴向拉力Ft。

　　5月初对所选试验根分4组进行试验，A组为未受损直根抗拉力学特性试验，原位不离体测定沙柳不同径级直根抗拉力，各径级有效试验根数10，夹具卡口处断裂不计;B组为轻度损伤自修复试验，原位不离体条件下对不同径级直根施加损伤拉力，施力大小为A组所得该径级抗拉力的30%，本课题组研究结果表明：1～4mm径级范围内沙柳根系弹性极限点范围是14%～22%，弹性极限点后根系发生塑性变形并产生损伤(苑淑娟等，2009)。施力时保证试验根表皮完好，施力后对受损根分2组进行标记，B1为自修复3个月(5—8月，即生长季初期受损，生长旺盛期修复结束)，B2为自修复5个月(5—10月，即生长季初期受损，生长季末期修复结束);C组为重度损伤自修复试验，施力大小为A组所得该径级抗拉力的70%，试验方法同B组，同样设置C1(自修复3个月)和C2(自修复5个月);D组为平行对照试验，选择相同径级直根作为平行对照，对照根挖出后不进行施力破坏，仅保持与受损根相同的扰动水平(挖掘、暴露、夹持)，D1组为自然生长3个月对照，D2组为自然生长5个月对照。不同处理根系各径级有效试验根数均为30，表皮破损不计。

　　于生长旺盛期(8月)将B1、C1、D1组根系挖出，分别测定该组根系的根径和抗拉力;于生长季末期(10月)将B2、C2、D2组根系挖出，同样测定其根径及抗拉力。

　　采用推拉力计及自制便携试验机台进行抗拉力测定，加载速度设定为50mm·min-1，试验将直根受力段(ab段)任一点断裂作为测定终点，夹口(a、b点)断裂为无效数据。

　　采用Excel、SPSS20.0及SigmaPlot12.5软件进行数据处理、统计检验及制图，选取最小显著极差法(LSD)进行差异性检验(α=0.05)。

　　2结果与分析

　　抗拉力和抗拉强度是反映根系轴向拉伸过程中抵抗外力作用的力学指标，图2为5月初未受损沙柳直根抗拉力和抗拉强度随根径的变化。在1～4mm根径范围内，直根抗拉力与根径呈显著幂函数正相关(F=18.51D1.49，R2=0.99)，抗拉力变化范围为30.90～132.37N，LSD检验后不同径级间抗拉力差异显著(P<0.05)。直根抗拉强度与根径呈显著幂函数负相关(σ=23.57D-0.50，R2=0.94)，抗拉强度变化范围为18.79～11.75MPa，LSD检验后不同径级间抗拉强度差异同样显著(P<0.05)。

　　根系在外力荷载下产生轴向拉伸，拉伸位移超过弹性极限点后会出现塑性损伤，根系组织结构破坏后会抑制其正常生长，不同损伤程度对根系生长的抑制作用不同，图3为沙柳直根遭受不同程度破坏后根径生长量的变化。在1～4mm根径范围内，自修复3个月后轻度损伤直根根径生长量为2.57～4.38mm，重度损伤生长量为2.83～3.95mm，相比3个月对照，轻度损伤后直根生长量降低18.67%，重度损伤降低25.19%。自修复5个月后轻度损伤直根根径生长量为3.53～5.38mm，重度损伤生长量为3.85～5.16mm，相比5个月对照，轻度损伤后直根生长量降低26.89%，重度损伤降低29.96%。由此可知，损伤程度可以显著影响根径生长自修复，重度损伤对根系生长的抑制作用更大，受损后修复率为轻度损伤的91.68%。

　　3讨论

　　植物根系在土体中穿插、缠绕、固结，形成了对土体类似“加筋”和“锚固”的作用，使土体抵抗风力吹蚀、水力冲刷和重力侵蚀的能力增强，而根系内在的抗拉力、抗拉强度等材料力学特性是决定这种“增强效应”的客观条件。植物种不同根系抗拉特性往往差异明显，本试验中，1～4mm根径沙柳直根平均抗拉力为77.14N，平均抗拉强度为15.22MPa，对比其他灌木树种，抗拉力低于四翅滨藜和柠条锦鸡儿，高于霸王和白刺(朱海丽等，2008);对比乔木树种，沙柳直根抗拉强度低于白桦和蒙古栎，高于华北落叶松，与油松相似(李宁等，2015);对比草本植物，其抗拉强度明显低于白三叶和黑麦草，高于早熟禾和小冠花(袁雪红等，2016)。沙柳直根的抗拉力均与根径表现为幂函数正相关，抗拉强度与根径为幂函数负相关，符合Tosi等(2007)和Norris等(2005)提出的根系抗拉强度σ与直径D的关系方程σ=aD-b，其他学者对黄花柳等8种林木根系以及地中海典型植物猪毛菜、滨藜、短柄草的研究也得出相同的结论(Bischettietal.，2005;DeBaetsetal.，2008)。

　　在自然条件下生长的植物往往会遭受不同形式的外力侵扰，大风、降雨、地质灾害及动物运动等产生的外力总会以地上茎叶为媒介传递或直接作用于植物根系。外力对根系产生机械刺激并对其生长发育具有双重效应，可分为对生长有益的积极应力和对生长有害的消极应力(Lichtenthaleretal.，1998)。适度的机械刺激可以促进细胞的同化作用，提高细胞分裂分化能力，从而有利于植物的生长(Alscheretal.，1990)。但如果根系承受的应力过大，超过应力耐受阀值，根系的一个或几个生理标准功能下降，如信号传导或代谢产物的传输等功能下降，将导致根细胞的严重失活甚至死亡，如果破坏在可承受范围内，细胞还具有恢复损伤并存活下去的能力，那么根系的应力处理机制将被激活，开始细胞组织修复过程和形态学上的缓慢适应(阳小成等，2002)。本试验中对沙柳直根施加的两种损伤拉力，即轻度损伤力(30%)和重度损伤力(70%)，均已超过了各径级的弹性极限点，对根系造成了塑性创伤，从而激发了细胞组织的自修复机制。试验结果表明沙柳直根因机械损伤导致生长受限，直接体现为两个方面，一为受损自修复后根径生长量的减小，Mickovski等(2003)的研究也表明，过度的机械刺激会导致植物生物量积累的减少;二为材料力学特性的改变，受损后抗拉力和抗拉强度明显降低，即使通过短期自修复也未能恢复到未受损对照根系水平，Liu等(2007)也提出，在机械刺激下受损植株根、茎或叶柄的力学性状如弹性模数、弯矩和挠曲刚度会明显降低。分析原因主要有三点：(1)根细胞受损后的破坏主要体现在细胞、细胞团或细胞系的体积减小，部分敏感细胞破裂，完整细胞总量减少，降低根系生长速率(曹孟德等，1996);(2)机械刺激可以在木质部的水分转运中形成“空腔”，阻断了水分转运的通道，从而导致水分胁迫，抑制根系的生长(Parkhurstetal.，1972);(3)从生物学机制角度分析外力损伤对根系生长及力学特性的抑制作用，植物激素调节是产生机械胁迫效应的重要参与者，机械刺激后细胞组织会大量释放乙烯(C2H4)，也就是所谓的“胁迫激素”，会显著抑制植物根、茎、叶的正常生长(Neeletal.，1971)。本试验中，不同程度的损伤力对沙柳直根根径生长量和力学特性自修复的影响存在显著差异，重度损伤后直根生长及力学特性的自修复能力都明显低于轻度损伤，这与陈辉(1989)的研究结论相似，剪切力越大，作用时间越长，对植物细胞的损害越严重，细胞存活率越低。这种现象可能是因为植物生长速率减少的程度往往依赖于机械刺激的时间长短和刺激的强度(Latimer，1998)，并且植物根系每单位大小所能承受的机械刺激的强度是一定的，不同强度刺激后的生长速率也不同，高强度刺激对生长的滞碍作用显著大于低强度刺激(Wangetal.，2008)。本试验设计修复时长为3个月和5个月，自修复5个月后直根的力学特性修复率明显高于自修复3个月，根据于瑞雪等(2014)对沙蒿根系自修复的研究，修复1年后沙蒿根系已经摆脱了外力损伤的影响，说明外力机械刺激对根系造成的损伤可通过自修复机制逐步乃至完全恢复。Jaffe(1973)的研究表明，处于胁迫生境中的植物，在经受过机械干扰后是不容易再次受到损伤的，也就是植物增强了对胁迫生境的抵抗能力，这说明根系在通过干扰⁃损伤⁃自修复的过程后能够更加适应复杂多变的外部环境，具备了对大风拉拔等侵蚀营力更强的抵抗力，发挥有效的土体锚固作用，实现更好的持续固土效能。

　　4结论

　　1～4mm径级范围内未受损沙柳直根抗拉力与根径幂函数正相关，均值为77.14±38.23N，抗拉强度与根径幂函数负相关，均值为15.22±2.85MPa。

　　机械损伤对沙柳直根的生长产生明显的抑制作用，损伤程度和修复时长显著影响根径生长自修复能力。受损自修复3个月后，与对照根系相比，轻度损伤直根生长量降低18.67%，重度损伤降低25.19%;受损自修复5个月后，轻度损伤直根生长量降低26.89%，重度损伤降低29.96%。

　　机械损伤同样会显著削弱根系抗拉力和强度，且不同损伤条件对根系力学特性受损自修复能力的影响差异较大。相同修复时长下，损伤程度越大，抗拉力和强度修复率越低，轻度损伤后抗拉力平均修复率为63.94%，重度损伤后修复率仅为37.63%。相同损伤程度下，修复时间越久，修复率越高，自修复3个月后抗拉力平均修复率为37.63%，自修复5个月为48.13%。

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