不同株型玉米基因型对干旱胁迫的响应分析

　　摘要：改良株型结构是挖掘玉米产区光、热、水潜力的重要途径，是玉米理想株型育种的基础。为了深入揭示玉米株型相关耐旱响应机理，研究在花期干旱胁迫下对株型差异较大的３份玉米基因型（廊黄、昌７－２和ＴＳ１４１）穗位叶的株型结构、气孔形态、生理代谢、光合特性及产量进行了研究。结果表明：１）干旱胁迫下，３份不同株型基因型的叶长、叶宽、叶面积及叶夹角均显著减少，叶形系数和叶向值均显著增大，平展株型基因型ＴＳ１４１的６个株型性状较紧凑株型基因型廊黄和昌７－２变化更大；２）干旱导致３份不同株型基因型的上／下表皮气孔个数趋于增多，上／下表皮气孔长度和宽度趋于缩短，ＴＳ１４１的上／下表皮气孔个数均有较大的增多，上／下表皮气孔长度和宽度均有较小的降低；３）干旱胁迫后，ＴＳ１４１的叶绿素ａ、ｂ、（ａ＋ｂ）含量及叶绿素ａ／ｂ均明显下降，廊黄和昌７－２的叶绿素ａ／ｂ均有较小地上升，其余３个性状均有较小地下降；４）干旱条件下，３份不同株型基因型的气孔导度、净光合速率、叶片温度、蒸腾速率和ＲｕＢＰＣａｓｅ活性均有不同程度地减少，胞间ＣＯ２浓度均有不同程度地升高，与ＴＳ１４１相比，廊黄和昌７－２变化的幅度更小；５）干旱处理后，３份不同株型基因型的单株产量、单穗重、穗粒重、百粒重、穗长及出籽率均显著下降，对ＴＳ１４１的影响程度远大于廊黄和昌７－２；６）主成分ＰＣＡ分析和热图Ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ分析表明，干旱胁迫下玉米这些性状间的关系较为复杂，彼此相互关联，这些性状能完全概括不同株型基因型的耐旱性差异。因此，推测玉米株型结构作为重要的干旱调节者，其可与气孔形态、生理代谢及光合特性相互调节共同构成玉米株型相关耐旱响应机制，且由于紧凑株型玉米对干旱胁迫的调节能力更强，其在今后育种中具有更好的抗旱潜能。

　　关键词：玉米；株型结构；干旱胁迫；气孔形态；叶绿素；光合特性；产量

　　玉米（Ｚｅａｍａｙｓ）作为重要的粮食、饲料及生物质能源，其在保障粮食安全、促进畜牧业发展及提高人民生活水平等方面发挥着十分重要的作用。然而玉米对干旱比较敏感，干旱缺水不仅抑制玉米正常生长发育、干扰各种生理代谢，进而严重影响产量和品质［１－４］，据估计１９８０－２０１５年干旱导致全球玉米产量减少了３９．３％［５］。因此，提高玉米的耐旱性并进行耐旱育种已成为解决玉米高产稳产的重要途径。

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　　１材料与方法

　　１．１试验材料

　　选取本课题组前期筛选、鉴定的２份紧凑株型玉米基因型廊黄、昌７－２（属唐四平头系）和１份平展株型基因型ＴＳ１４１（属Ｒｅｉｄ系）为供试材料［３，１６－１７］。

　　１．２试验方法

　　试验采用遮雨棚于２０１８年在甘肃农业大学校内试验田（３６．０８°Ｎ，１０３．７０°Ｅ，海拔１５２５ｍ）进行。试验地为沙壤土，中等肥力，前茬种植玉米，播前施尿素８０ｋｇ·ｈｍ－２。采用裂区试验设计，试验地划分为旱区和水区等２个一级小区，再将每个一级小区又细分为３个二级小区随机排列廊黄、昌７－２和ＴＳ１４１，每个二级小区３．０ｍ２（１．５ｍ×２．０ｍ），并于４月２６日播种，行距５０ｃｍ，株距２０ｃｍ，每行１０株，９月３０日收获。旱区干旱胁迫处理参照彭云玲等［１］的方法，即在玉米开花前１０ｄ开始停止灌水，１８ｄ后恢复灌水；水区正常供水处理每隔７～１０ｄ灌水一次，直到玉米生理成熟。待玉米干旱胁迫处理１４ｄ后取３株长势整齐一致的植株穗位叶，测定其穗位叶的株型结构、上／下表皮气孔形态、叶绿素含量、光合特性及产量。

　　２结果与分析

　　２．１干旱胁迫对不同株型玉米基因型穗位叶株型性状的影响

　　正常供水下，花期廊黄、昌７－２及ＴＳ１４１等３份不同株型基因型穗位叶的６个株型性状间差异显著（Ｐ＜０．０１或Ｐ＜０．０５）；除叶向值外，平展株型基因型ＴＳ１４１的叶长、叶宽、叶面积、叶形系数、叶夹角均显著高于紧凑株型基因型廊黄和昌７－２（表１）。表明，这６个株型性状受玉米本身遗传调控较大，不同株型基因型在株型表现上差异明显。花期干旱胁迫下，３份不同株型基因型穗位叶的叶长、叶宽、叶面积及叶夹角均显著降低（Ｐ＜０．０１或Ｐ＜０．０５），而叶形系数和叶向值则显著升高（Ｐ＜０．０１或Ｐ＜０．０５）；干旱胁迫下这６个株型性状在不同基因型间的变化程度存在显著差异（Ｐ＜０．０１或Ｐ＜０．０５）（表１）。与ＴＳ１４１相比，干旱胁迫后廊黄和昌７－２的这６个株型性状的变化幅度较低，其分别平均降低了２０．２７％和８．４９％、２５．９０％和１４．５６％、３１．８７％和１９．７５％、－７．７３％和－１２．１８％、２６．０８％和１７．３３％、－３９．１２％和－９．０６％。说明，干旱胁迫能显著改变玉米叶片的株型构造，以适应胁迫对不同株型玉米的影响，干旱对平展株型基因型叶片株型的影响远大于紧凑株型基因型。因此，紧凑株型玉米的耐旱性明显强于平展株型玉米。

　　２．２干旱胁迫对不同株型玉米基因型穗位叶上／下表皮气孔的影响

　　花期正常浇水下，３份不同株型基因型穗位叶的上／下表皮气孔个数、长度及宽度间差异显著（Ｐ＜０．０１或Ｐ＜０．０５），紧凑株型基因型廊黄、昌７－２穗位叶的上／下表皮气孔个数显著多于（平均多８／２０个）平展株型基因型ＴＳ１４１，而上／下表皮气孔长度和宽度均显著短于（平均短０．１７／９．２６μｍ和６．９２／１２．３９μｍ）ＴＳ１４１（图１和２）。暗示玉米的上／下表皮气孔个数、长度及宽度在不同株型基因型间不同，与紧凑株型玉米相比，相同单位面积平展株型玉米的上下表皮气孔个数较少，但由于平展株型玉米叶片较大，就其相对叶片而言，平展株型玉米的上下表皮气孔个数较多，且相同单位面积平展株型玉米的上／下表皮气孔长度和宽度均较长，意味着平展株型玉米叶片与外界环境进行气体和水分交换的能力大于紧凑株型玉米。花期干旱胁迫下，３份不同株型基因型穗位叶的上／下表皮气孔个数显著升高外（Ｐ＜０．０１），其上／下表皮气孔长度和宽度均显著降低（Ｐ＜０．０５），且干旱胁迫下上／下表皮气孔个数、长度及宽度在不同株型玉米间的变化程度不同（Ｐ＜０．０１或Ｐ＜０．０５）（图１和２）。说明，水分亏缺会显著影响不同株型玉米的上下表皮气孔的排列和大小，以影响叶片的蒸腾、呼吸及光合性能。另外，缺水胁迫后，ＴＳ１４１和廊黄／昌７－２的上／下表皮气孔个数、长度及宽度分别平均降低了－１５．５６％和－９．４３％、９．６３％和１９．２４％、３．２１％和２１．８５％、－９．８４％和－５．０８％、９．４７％和７．４３％、１６．９６％和５．６５％。证实与平展株型玉米相比，紧凑株型玉米上／下表皮气孔的长度和宽度降低更大，上／下表皮气孔个数升高更小。因此，紧凑株型玉米受干旱的影响均较平展株型玉米更小。

　　３讨论

　　３．１玉米株型结构与耐旱性的关系

　　叶片作为玉米进行光合、蒸腾及抗逆的主要器官，是玉米生命活动的基础，其叶长、叶宽、叶形系数、叶面积、叶夹角及叶向值等协同作用共同塑造了玉米株型结构，最终影响玉米的产量及品质。目前学者［４，１８，２４－２７］对玉米株型结构的研究主要集中在株型结构与密植性、耐遮荫性及抗倒伏性的关系方面，认为理想株型玉米在实现密植的同时，还可以实现个体间竞争最小化及光合作用最大化，以改善玉米生长状况，最终显著提高玉米产量。而关于株型结构与耐旱性的关系研究较少。Ｚｈａｏ等［２－４］和赵小强［１３］利用３份株型及耐旱性差异较大的玉米自交系及其组配的２个Ｆ１杂交种、２套Ｆ２及２套Ｆ２∶３群体在９种水旱环境下剖析了玉米株型结构与耐旱性间的关系，分析表明大喇叭口期及花期干旱胁迫时，除叶向值显著升高外，株高、穗位高、穗位比、叶长、叶宽、叶面积、叶夹角及雄穗分枝数等株型性状均显著降低，这些株型性状与玉米耐旱性状ＡＳＩ（ａｎｔｈｅｓｉｓ－ｓｉｌｋｉｎｇｉｎｔｅｒｖａｌ）及产量紧密相关，紧凑株型玉米比平展株型玉米具有更强的耐旱性。Ｒｉｂａｕｔ等［２８］和Ｊｅｆｆ［２９］报告发现玉米耐旱株型应具有相对矮小的植株、较粗的茎秆、较小的雄穗和穗上叶片、上举的叶片、较好的持绿性及发达的根系。在２种水旱环境下董红芬等［３０］以２０份玉米杂交种为试验材料研究发现玉米的耐旱性状与株型性状间的关联度较为复杂，其中ＡＳＩ与雄穗分枝数、叶片卷曲度及穗秃尖与叶片数的关联度最大。本研究结果表明，３份不同株型玉米花期在干旱胁迫时，其穗位叶的叶长、叶宽、叶面积及叶夹角均显著降低，叶形系数和叶向值则显著升高，这与干旱胁迫下彭云玲等［１６］、Ｚｈａｏ等［３］对玉米的研究、Ｙａｎｇ等［１４］对小麦的研究及王晋［３１］对水稻的研究结果相一致。本研究进一步分析发现，花期干旱胁迫下紧凑株型廊黄和昌７－２的单株产量、单穗重、穗粒重、百粒重、穗长及出籽率比平展株型ＴＳ１４１降低更少，这与赵小强等［３２］、董红芬等［３０］和何海军等［１５］的研究结果相一致。说明玉米的株型结构可以感知外界水分信号的变化，并能通过调节其株型结构来适应玉米植株对干旱胁迫的损害，以提高玉米的耐旱性。因此，由于存在株型效应的影响，紧凑株型玉米可以通过自身株型优势，较平展株型玉米具有更强的耐旱能力。

　　３．２玉米的气孔形态、叶绿素含量及光合特性对干旱胁迫的响应

　　干旱环境压力下气孔调节是植物适应干旱环境、抵御干旱的重要机制之一，而环境水分条件也会影响气孔的发育及开度［３３］。本研究发现３份不同株型玉米花期在水分胁迫后，其穗位叶的上／下表皮气孔个数显著增多，而上／下表皮气孔长度和宽度及气孔导度均显著降低。这与于海秋等［３４］和李真真等［３５］的研究结果类似。其可能是缺水时叶片生长受到抑制，叶面积变小，进而影响了单位面积上气孔的排列、大小及开度有一定的关系。另外，本研究还发现紧凑株型廊黄、昌７－２穗位叶的上／下表皮气孔长度和宽度及气孔导度的降低幅度远大于平展株型ＴＳ１４１，而廊黄、昌７－２穗位叶的上／下表皮气孔个数上升幅度远小于ＴＳ１４１，阐明紧凑株型玉米气孔受干旱胁迫的影响较平展株型玉米更小。玉米遭受干旱等逆境胁迫时其各种生理代谢反应发生紊乱，进而影响玉米的正常生长发育。叶绿素ａ和ｂ是光合作用中光能的主要载体，其含量会引起一系列的生理代谢变化，可在一定程度上反映植株的光合性能［３６］。本研究表明花期３份不同株型玉米在干旱胁迫下穗位叶叶绿素ａ、ｂ及（ａ＋ｂ）含量均降低。这与杨碧云等［３７］对干旱胁迫下紫色小白菜和Ｒａｊａｓｅｋａｒ等［３８］对玉米所做的研究结果相一致。其可能原因是干旱胁迫导致原卟啉ＩＸ氧化酶和原叶绿素酸酯氧化还原酶等叶绿素合成酶活性及叶绿素合成速率降低，或叶绿素ｂ还原酶、脱镁螯合酶、脱镁叶绿酸ａ氧化酶等叶绿素降解酶活性及叶绿素降解速率加剧有关。叶绿素ａ／ｂ反映类囊体的垛叠程度，类囊体的垛叠程度越小，光抑制越强［２１］。本研究发现干旱胁迫下平展株型ＴＳ１４１的叶绿素ａ／ｂ显著降低，而另２份紧凑株型玉米的叶绿素ａ／ｂ显著升高，意味着干旱胁迫下紧凑株型玉米较平展株型玉米其类囊体的垛叠程度增大，受光抑制程度减弱。光合作用是植物最基本的生命活动对干旱胁迫响应极为敏感，当植物遭受缺水时光合速率会不同程度的降低。徐芬芬等［２３］研究表明紫色小白菜随着ＮａＣｌ胁迫的增大，净光合速率、胞间ＣＯ２浓度、ＲｕＢＰＣａｓｅ活性及光系统ＰＳⅡ活性均显著降低。Ｈａｚｅｍ等［３９］研究表明叙利亚大麦（Ｈｏｒｄｅｕｍｖｕｌｇａｒｅ）的光合速率、光系统ＰＳⅡ活性及最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）与其生长状态呈显著正相关，当叙利亚大麦处于１２０ｍｍｏｌ·Ｌ－１ＮａＣｌ逆境压力时其光系统ＰＳⅡ明显受到破坏，光合速率和Ｆｖ／Ｆｍ降低。本研究表明花期干旱胁迫下３份不同株型玉米穗位叶的净光合速率、蒸腾速率及ＲｕＢＰＣａｓｅ活性均降低，而其胞间ＣＯ２浓度均升高，且紧凑株型廊黄和昌７－２穗位叶的净光合速率、胞间ＣＯ２浓度、蒸腾速率及ＲｕＢＰＣａｓｅ活性的变化幅度较平展株型玉米ＴＳ１４１更小，这与何海军等［１５］的研究结果类似，何海军等［１５］指出干旱胁迫条件下，平展株型玉米品种豫玉２２、中间株型品种沈单１６及紧凑株型品种先玉３３５的净光合速率、蒸腾速率、胞间ＣＯ２浓度均随干旱胁迫程度加大而显著减少，且这３个光合特性的大小均表现为先玉３３５＞沈单１６＞豫玉２２。其原因可能与干旱胁迫下不同株型玉米叶片叶绿素合成、光系统活性、气孔发育和开度及叶肉细胞活性受到抑制等因素有关。另外，Ｔｏｓｈｉｙｕｋｉ等［４０］研究报道叶片温度的变化可以作为干旱胁迫下衡量作物生长发育状况的一个重要指标。本研究分析也表明，３份不同株型玉米穗位叶的叶片温度在干旱胁迫下降低，且平展株型ＴＳ１４１的叶片温度降低程度大于紧凑株型廊黄和昌７－２，这可能与干旱胁迫下平展株型玉米的株型结构变化较大有关，也可能与其气孔大小、开度及蒸腾速率等有关，进而影响到不同株型玉米植株的水分状况，还需有待进一步研究。

　　３．３紧凑株型玉米在抗旱育种中的应用潜力

　　本研究表明，由于紧凑株型玉米具有更合理的株型结构，进而紧凑株型玉米能够更少的接收太阳辐射、维持更低的叶片温度和蒸腾散失、能更高效地提高水分利用效率及能更好地改善植株生理代谢，因此，紧凑株型玉米较平展株型玉米更耐旱。但是当干旱程度超过紧凑株型玉米植株自身的调节能力时，紧凑株型玉米的生长和代谢就会受到显著抑制并影响到玉米的产量。基于以上考虑，在一定的干旱环境下，今后可建立玉米株型相关耐旱体系，通过育种手段来遗传改良玉米株型结构，使其成为植株气孔和生理代谢的调节者，同时又能让玉米保持较高的光合速率及水分利用效率，培育出适宜旱区推广的优良新品种。此外，在优良新品种培育中要兼顾各株型性状所起的作用，尽可能地使玉米株型结构合理，进而最大限度地发挥品种自身的增产潜力。

　　参考文献Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ：

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　　赵小强１＊，陆晏天１，白明兴１，徐明霞１，彭云玲１＊，丁永福１，庄泽龙１，陈奋奇１，张大志２

《不同株型玉米基因型对干旱胁迫的响应分析》

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