适应二氧化碳肥效作用的农业技术潜力分析

　　摘要:从育种、耕作与栽培三个方面分析了适应CO2肥效作用的农业技术潜力措施。在育种方面,采用综合运用育种理论和育种技术培育新品种,改善作物生理和生态性状来适应大气中CO2含量升高;在耕作制度上,采用调整作物播期、改变当前多熟制边界、调整水作和旱作作物、C3作物和C4作物的播种面积和区域布局等措施;在栽培措施上,采用调节作物冠层温度、改善灌溉条件、保持土壤肥力和养分以及综合防治病虫草害和极端天气灾害等综合措施。扬长避短,兴利除弊,采取主动适应CO2肥效作用的策略,最大限度发挥作物产量潜力。

　　关键词:适应;CO2肥效作用;技术潜力;品种选育;作物栽培;耕作措

　　工业革命以来,人类对化石原料的大量使用,导致大气中CO2含量显著增加,已从工业革命前的270μmol/mol～280μmol/mol增加到目前的370μmol/mol～380μmol/mol,增幅超过30%,并且仍以年均0.5%的速度递增[1-2]。尽管全球范围内在努力寻求控制措施,但短期内很难控制其增长势头。据预测,到2050年大气中CO2浓度可达工业革命前的2倍,即550μmol/mol左右[3]。作为作物光合作用的基本原料,大气中CO2含量增加可以起到施肥作用,另一方面也会因其温室效应导致大气温度升高而引发系列气候变化,给农业生产带来多重影响,隐含较大的不确定性。近30年来,有关CO2肥效作用的研究在全球广泛开展,并取得了很多成果和共识[4-10],政府间气候变化委员会(IPCC)第四次评估报告中(草稿)用了很大篇幅来叙述大气中CO2浓度升高引起的肥效作用和温室效应。但对于不同气候区域、不同作物品种及不同种植制度甚至不同发展水平的和地区来说,CO2浓度升高带来的影响又存在巨大的差异,如何适应CO2肥效作用,趋利避害,使其正面影响达到最大,是值得重视的问题。本研究从农学的观点出发,立足于气候特征特别是北方种植制度对CO2肥效作用的反应与适应进行分析,力求总结当前研究进展,明晰未来研究方向。

　　1CO2的肥效作用与作物的响应与适应

　　CO2是作物光合作用的基本原料,在适宜条件下,大气中CO2含量增加会提高作物光合速率,直接刺激作物生长发育,增加干物质合成量,提高作物生产力,相当于增施肥料的作用,即所谓的CO2肥效作用(CO2FertilizationEffect)。CO2浓度升高还能够降低叶片气孔导度,增大作物叶片的扩散阻力,减少作物蒸腾量,提高水分利用率和光合速率[11]。初步研究表明,短期内CO2肥效作用可使C3作物增产30%～40%,C4作物增产10%左右[12-13],并影响作物的生理性状,使植株含C量提高,含N量下降[14],也会改变作物的品质,如使玉米蛋白质、赖氨酸和脂肪含量减少,淀粉含量略有提高,品质有所下降[15]。

　　2品种选育适应潜力

　　新品种选育是提高作物产量、改进作物品质、适应环境变化的核心手段之一。随着大气中CO2含量增加,气候有变暖的趋势,暖冬会更趋明显。由此,选育高产、大源、耐热的作物品种,将是适应CO2肥效作用的基本技术方向[24]。随着分子生物学的深入研究,分子标记技术的成熟运用,育种技术也不断提高。基因控制技术用于育种中,为完成适应CO2浓度升高和气候变化这一明确方向的育种任务提供了新的途径。用基因定位的方式,选择利于适应CO2影响的基因,运用到品种选育过程中,从而提高品种的生产潜力[25]。

　　同时,育种理论也在不断创新。在水稻研究中,国际水稻研究所的新株型理论、杂交水稻中心的籼、粳稻亚种间杂交超级稻理论、沈阳农业大学的籼、粳稻杂交兼顾形态特征的理想株型理论等都为水稻超高产育种研究提供了理论依据[26]。近期国际水稻研究所彭少兵[27]关于水稻维持育种理论受到广泛关注,其目标是通过品种选育来克服土壤气候条件、环境变化等造成的非生物抗逆对产量的影响,使产量潜力维持在原有最高水平上。该理论对适应CO2肥效作用的育种研究也有重要的指导意义。

　　总之,只要在育种理论上确定适应CO2浓度升高相应的生理指标体系,在育种技术上保证实施,通过育种手段达到充分适应CO2影响的目标就可能实现。

　　3耕作制度适应潜力

　　大气中CO2浓度升高形成温室效应,必然导致全球气候变暖。二者协同作用造成气候因素组合发生变化,将对农业生产产生大尺度的影响。为此,从耕作方式和种植制度上探索适应措施是必要的和可行的。

　　据预测,到2050年,大气中CO2浓度可达到550μmol/mol,全球平均气温将升高2.3°C～3.3°C。我国东北地区由于夏季增温,西北、西南地区有效积温增加,华南地区因春季低温潮湿天气的改善等均会使农业增产。这为西北地区有效积温相对不足提供了作物种植调整与优化及新品种选种的契机。但在增温的同时,地表蒸发能力也将提高。中部及华北地区若温度升高2°C,蒸发将提高20%,于是华北、西北的干旱程度将被强化,地表蒸发将增加300mm～400mm。由此会造成适宜耕地面积减少约1000万hm2[28],并且高温、高蒸发导致盐碱危害加重,使另外1000万hm2的耕地严重退化。全国范围内的旱情、干热风发生频率明显上升,水资源形势更加严峻,西北的气候干燥和华北的水源匮乏呈现不断恶化趋势。作物灌溉需水量也会发生变化,西南和中南地区由于水稻生长季的降水量明显减少,水稻灌溉需要量将比目前增加2～6倍,华北平原北部的水浇地冬小麦的灌溉需要量将增加22%～34%[28],华北地区水资源匮乏和土壤沙化的加剧将使水浇地面积减小。节水灌溉措施及旱作农业的研究与推广显得尤为必要和紧迫。

　　4栽培措施适应潜力

　　在作物生产的理论与实践中,研究人员发现,育种技术与栽培技术对作物产量增加的贡献率各占50%[33]。可见,适当改进栽培技术措施对作物适应CO2浓度增加必然会发挥重要作用。

　　4.1温度调控

　　CO2浓度增加条件下,适当提高温度有利于光合作用,从而提高作物产量。尽管CO2浓度与温度增加对作物生长发育、产量形成的协同响应相当复杂,但CO2浓度升高能改善作物生长发育与环境间的关系,对高温危害有一定的补偿作用[34]。CO2浓度升高导致气孔导度降低的同时,由于蒸腾作用降低,致使叶表面温度上升,即在高CO2浓度下,作物冠层温度都会提高[35]。这也说明即使全球大气温度不发生变化,未来作物的生长条件也会发生变化,所以有必要通过增加设施农业、调整区域布局来调节温度,以满足作物生长发育的需要。

　　4.2水分调控

　　以往的研究表明[36-37],CO2浓度升高,在温度适宜时,可使水稻的水分利用率提高40%～50%,并导致生物量增加,特别在干旱时,与对照差异更明显。这对未来可能产生的干旱地区是个好消息,但水分胁迫的结果是限制CO2肥效作用的发挥[38]。从生理角度讲,CO2浓度升高,作物气孔开度变小,蒸腾作用减弱,使得水分利用率提高,同时又不影响对CO2的摄取。所以保证水分充足,对适应CO2肥效作用是有益的。倘若土壤水分得不到满足,CO2肥效作用的增产效应会大大减弱[39]。土壤水分变化影响作物的生长发育进程,干旱将导致作物生育期缩短,干物质积累减慢,一般复水后会产生补偿作用[36]。作物对水分变化有相应的适应机制[40],水分胁迫下,作物叶片的脯氨酸含量和可溶性糖水平提高,而淀粉含量降低[41]。改善灌溉条件,结束雨养农业,实现灌溉农业是必要的,这与西北、华北等许多地区日渐紧张的淡水供应存在着矛盾。只有人为控制作物水分的供给,才能有效适应作物品种与环境条件对水分的需求。尽管CO2浓度升高对作物蒸腾及水分需求和适应的影响较为复杂,但跟踪研究寻求对策是可以控制的,而相对难以预测的是干旱、洪涝、台风、海啸等极端天气现象或灾害,需要进行更广泛的研究。

　　讨论

　　CO2浓度升高的趋势明显,对农业生产及经济生活的影响日渐显现。科学家们已经通过试验、模拟等多种手段加以分析、预测和研究。应用国际通用的区域气候模式(RCM)PRECIS发展气候变化情景,依据IPCC排放情景特别报告,预测未来气候变化对作物产量的影响。结果显示,到2050年,不考虑CO2肥效作用时,水稻将平均减产4.3%～8.5%,玉米平均减产0.4%～14.5%,小麦平均减产2.2%～11.4%;考虑CO2肥效作用时,水稻将平均减产0.9%～1.2%,玉米平均增产0～8.5%,小麦平均增产6.6%～14.2%[17-18]。显然,CO2肥效作用对作物生长发育与产量形成有显著影响并已初步明确,适应CO2浓度变化利于作物生产的相应农业技术措施正在不断探索之中。然而,CO2浓度逐渐升高及其引起的气候变暖对农作物生长发育及产量形成的影响还存在相当的不确定性[47-48],特别是对作物产量影响的长期效应及影响机制尚不明确,与温度、降雨量等因子协同作用对作物的影响及作物响应的研究尚不充分。目前控制实验尚未对灌溉水的有效性、化肥的作用与供应、作物病虫害等做综合考虑,得出的CO2肥效作用结果可能过于乐观。同时,作物对CO2肥效作用的反应与适应机理也在探索之中,确定作物对CO2肥效作用以及农业对全球环境变化的适应对策和技术潜力还需做大量工作。密切监测CO2浓度升高对气候、农业的影响及其系列变化,加大科研力度,改进研究方法和手段,跟踪国际研究前沿,增加区域合作与国际合作无疑是有益的和必须的。随着科研工作的不断拓展与深化,人类了解自然的能力愈提高,适应环境变化的能力就愈强。

　　参考文献:

　　[1]GiffordRM.TheCO2fertilizationeffect—doesitoc-curintherealworld[J].NewPhytologist,2004,163(5):211-225.

　　[2]LinED,XiongW,JuH,etal.ClimatechangeimpactsoncropyieldandqualitywithCO2fertilizationinChina[J].PhilosophicalTransactionsofRoyalSocietyB,2005,360:2149-2154.

　　[3]王修兰,徐师华,崔读昌.CO2浓度倍增及气候变暖对农业生产影响的诊断与评估[J].生态农业学报,2003,11(4):47-

　　谢立勇12林而达1

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