我国生态农业历史中利用植物辅助效应的实践

　　摘要：我国有着悠久的生态农业历史,农、林生态系统中的植物种间关系被关注最多。种间关系主要有3种,即竞争、辅助和中性。过去,竞争关系是被研究最多的一种。近20年来,辅助关系逐渐受到重视并被引入主流生态学理论中。本文分析了这些经验记载的生态学机理,其中描述最多的是植物幼苗的遮阴以及土壤养分的改良(豆科植物固氮作用)。此外,在缓冲极端温度(夏季高温以及冬季低温)、减少杂草竞争、防止动物捕食、减少水分胁迫等方面也有少量记录。我国古代不仅有利用两种植物种间辅助效应的丰富记载,还有利用多种植物综合和复合的种间辅助关系,以及植物与动物之间的复杂关系构建生态系统的记载。特别是华南地区具有利用多种植物与动物间关系来构建基塘生态系统、复合果园生态系统、茶园生态系统等方面传统经验的记载。深入挖掘我国传统植物间辅助效应的记载,并对其进行科学研究,是生态学中非常有价值的课题。因此,本文从社会?生态记忆的角度,对古代文献中关于植物间辅助效应的记载进行梳理与分析,希望引起学界同仁对这些传统经验的重视,并在此基础上通过现代生态学的实验方法验证这些记载的真实性与适用性,为生态恢复、生态农业、现代林业及生态系统管理等提供有益的借鉴。

　　关键词：生态农业；种间关系；竞争；辅助；古代记录

　　人类对自然的干预能力不断增强,如今已成为自然生态系统的最大干扰源。人类的干扰使生态系统带有越来越多的社会性,生态学家们也越来越倾向于将人类干扰下的生态系统理解成为一种强调人类历史和文化作用的社会?生态系统(social-ecologicalsystem)[1]。在社会?生态系统中,社会?生态记忆(social-ecologicalmemory),即人类有关生态系统知识和相关文化的记载和传承,被认为是生态系统动力和恢复力的重要载体之一[2?3],对其研究,有利于我们更好地理解和管理人类干扰下的生态系统过程。农业、林业生态系统中的植物种间关系是被记录最多的一种社会?生态记忆。种间关系主要有3种,即竞争(competition)、辅助(facilitation)和中性(neutral)。其中竞争关系是被研究最多的一种。但近几十年来,辅助关系逐渐受到重视并被引入主流生态学理论中。Callaway[4]认为大多数植物群落之间可能具有相互作用,一些重要物种对于其他物种的生存及丰度起着重要作用。近期植物间辅助关系已被引入我国西南高山生境[5?8]、北方干旱半干旱地区[9?12]以及华南退化生境[13.14]中。

　　1种间关系界定与研究资料来源

　　根据单项效应,植物种间关系可基本归纳为3种效应:辅助、竞争以及中性。根据双向效应,Odum[18]把种间相互作用分为9种类型,如表1所示。其中偏利作用、原始合作、互惠共生都有1种物种获益。张炜平等[19]将植物间正相互作用定义为:在植物群落种间或者种内,当个体直接通过改善恶劣的生存环境、改变生长基质、增加资源的可利用性,或者间接通过消除潜在的竞争者、引入其他有益生物、保护不被取食等,促进了相邻个体的生存、生长或者增加了其丰富度时,相邻个体之间就发生正相互作用,即在相邻的植物个体之间,至少对其中1个个体具有促进作用。这类作用包括表1中的捕食作用、寄生作用、偏利作用、原始合作和互惠共生共5类。

　　2生态学机理

　　我国古代生态农业历史记载中,多是种植经验的描述和总结,只有极少部分关于植物辅助效应的记载内容阐明了机理。而这些机理中描述最多的是植物幼苗的遮阴以及土壤养分的改良(豆科植物固氮作用),此外,在缓冲极端温度(夏季高温以及冬季低温)、减少杂草竞争、防治食草动物捕食等方面也有少量记录。历史文献中关于植物护理效应的记载多是关于利用某种植物作为护理植物,辅助另一作物的生长。如表2中所示,涉及今天粮食作物、经济作物、蔬菜、花卉栽培等方面的内容,以下根据不同生态学机理对表2中提取的历史文献中记载的植物种间辅助效应信息进行分析。

　　3生态系统构建

　　Bueno和Llambí等[66]运用复杂网络理论研究了过去几百年巴西南部森林草原生态系统扩张过程中植物间的护理效应,发现木本植物的丰富度是亚热带森林草原生态系统种间关系网络的关键因子。实际上,中国历史上不仅有利用两种植物种间辅助效应的技术,还有利用多种植物与动物间复合的种间辅助关系,即利用生物多样性构建生态系统,不仅取得更好的经济效益,也实现了自然资源的永续利用。例如珠江三角洲的桑基鱼塘系统中,在基地上栽培桑树,桑叶喂蚕,蚕食桑叶后排出的蚕沙和剩下的蚕蛹等投放鱼塘,供塘鱼作为饲料,池塘里的饲料碎屑、鱼类、水生生物的代谢产物及其死亡后的残体等有机物,一部分在微生物作用下,分解成无机养分,供浮游植物生长需要;一部分沉积成塘泥,随戽泥又回到栽培桑树的基面。其中,桑、蚕、鱼等构成了一个完整的桑基鱼塘人工生态系统[67]。华南地区利用黄蚁猄(Oecophyllasmaragdina)防治荔枝(Litchichinensis)、柑桔(Citrusreticulata)害虫是六朝时期《南方草木状》中最早提出来的生物防治方法,距今已有1600多年的历史[68]。唐代《酉阳杂俎》、《岭表录异》等多种文献均有论及。唐《酉阳杂俎》记载岭南地区采用黄猄蚁防治柑桔害虫方法,对改善柑桔品质有重要作用[69]。其后,唐昭宗时刘恂所撰《岭表录异》一书,也记载了利用黄蚁防猄治柑桔害虫的情况[70]。

　　4结论与展望

　　中国有着悠久的农业文明,历史上积累的丰富的生态知识与生态农业技术构成了我国丰富的社会?生态记忆。通过分析搜集的古文献发现,中国农业生产的历史中利用植物间辅助效应例子普遍存在。其中,出现次数最多的护理植物是大豆,经济作物中桑树作为目标植物的护理效应记载最多。历史时期,清代以前本地作物间辅助效应的例子较多,外来作物辅助效应记载的例子相对较少,清代以后,玉米作为护理植物与目标植物的记载较多。中国的传统农书中,汉代至唐代的农书所总结的技术知识以黄河流域旱农生产为主,其中以豆类作为护理植物进行抗旱保墒,粮食作物作为目标植物。唐代以后,江南的记载逐渐增加,例如关于茶树作为目标植物,利用桑、竹、麻等作为护理植物增加遮阴已在唐代出现。明清时期随着南方山区的开发,水稻、玉米等作物护理效应的记载也增多。其中特别值得注意的是华南地区的特殊性,目前我们的分析发现,关于植物间辅助效应的生态系统设计的记载在岭南地区的农业文献中记载最多,并且这种记载可能在公元4世纪已出现。

　　参考文献

　　【1】References[1]OlssonP,FolkeC,BerkesF.Adaptivecomanagementforbuildingresilienceinsocial-ecologicalsystems[J].EnvironmentalManagement,2004,34(1):75–90

　　[2]BarthelS,FolkeC,ColdingJ.Social-ecologicalmemoryinurbangardens-retainingthecapacityformanagementofecosystemservices[J].GlobalEnvironmentalChange,2010,20(2):255–265

　　[3]孙中宇,任海.生态记忆及其在生态学中的潜在应用[J].应用生态学报,2011,22(3):549–555SunZY,RenH.Ecologicalmemoryanditspotentialapplicationsinecology:Areview[J].ChineseJournalofAppliedEcology,2011,22(3):549–555

　　[4]CallawayRM.PositiveInteractionsandInterdependenceinPlantCommunities[M].Netherlands:Springer,2007

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