花前、花后遮阴对籼粳杂交稻产量形成特性的影响

　　摘要：为研究花前(BF)、花后(AF)遮阴对籼粳杂交稻产量形成特性的影响，以甬优12为供试材料，分别在杭州市余杭区大田和浙江省农业科学院网室内用人工遮阴的方式开展试验。结果表明，与不遮阴处理(CK)相比，花前遮阴主要影响籼粳杂交稻的库容，表现为颖花分化数减少，退化数增加，每穗粒数、灌浆期的穗质量增加速率和收获指数显著降低，但成熟期植株干物质量未受显著影响;与花前遮阴不同，花后遮阴处理下，水稻的颖花分化与退化数、每穗粒数、收获指数与对照相比未受显著影响，但灌浆期稻穗质量增加速率减缓，成熟期植株干物质量降低。因此，需采用不同的栽培技术以应对发生在籼粳杂交品种开花前后的弱光寡照胁迫。合理的密植技术可以通过增加有效穗数来弥补穗粒数的降低，可能是应对花前弱光寡照胁迫的有效方式;适当推迟收获时期能保证水稻花后的灌浆结实，是减少花后弱光寡照胁迫下水稻产量损失的途径之一。

　　关键词：寡照;籼粳杂交稻;花前遮阴;花后遮阴;产量形成

　　水稻是我国重要的主粮作物之一，全国超过60%的人口以稻米为主食，其产量高低直接关系着我国乃至世界的粮食安全[1]。因自然灾害带来的非生物环境胁迫是制约水稻产量提高的重要因素之一，东亚与东南亚的主要环境胁迫包括干旱、涝害、高温等[2]，其中因阴雨、低温天气带来的弱光寡照胁迫对水稻的影响也不应被忽视。水稻是喜光作物，在弱光寡照条件下，水稻的生长发育、生理特性会受到严重影响，如株高降低、叶片变薄、根系生长受到抑制、光合速率降低、干物质积累量下降明显等，进而抑制产量的提高[3-7]。还有研究发现，弱光条件对稻米品质也存在负面影响。DENG等[8]研究发现，在弱光条件下，稻米的垩白度显著增加。刘奇华等[9]研究表明，弱光条件下水稻的碎米增多，整精米率下降。近年来，籼粳杂交稻品种在长江中下游稻区广为推广，与传统类型水稻品种相比，籼粳杂交稻具有分蘖多、茎秆粗壮、根系发达、穗型大等特性，产量优势明显[10-11]。但过长的生育期是籼粳杂交稻品种普遍存在的问题，现有数据显示，单季中熟的籼粳杂交稻品种全生育期已普遍接近或超过150d[12]，在10月下旬至11月上旬才能收获，远迟于常规品种，易使水稻在抽穗灌浆期遭遇低温、寡照的不利天气，影响水稻产量。此外，籼粳杂交品种个体生长旺盛，群体内透光不良，遮阴严重，中下部稻穗的灌浆结实易受影响。水稻生长存在多个关键时期，幼穗分化期前，水稻以营养生长为主，幼穗分化期转化为营养生长与生殖生长并进，开花后全部转化为生殖生长[13]。由于不同生长阶段水稻生长特性不同，在遭遇不同时段的弱光寡照胁迫后，水稻表现出的响应特性也存在差异，因此需分别研究不同时段遮阴对水稻生长和产量的影响，依此制定相应的栽培技术以减少不同时段弱光寡照胁迫对水稻的负面影响。本研究以籼粳杂交稻甬优12为研究对象，通过在大田和网室中设置遮阴试验，着重研究籼粳杂交稻物质积累、灌浆结实等产量形成要素对花前和花后遮阴胁迫的响应特性，评估遮阴胁迫对籼粳杂交稻品种产量造成的影响，以期为耐弱光寡照籼粳杂交品种的选育和相应栽培技术的构建提供理论支撑。

　　1材料与方法

　　1.1试验材料

　　本试验于2016年、2017年开展，采用大田试验与网室试验相结合的方式。2016年试验地点在杭州市余杭区瓶窑镇崇化村的大田内;2017年在浙江省农科院作核所网室的小型水泥池内开展(12.0m×1.5m)。试验品种为籼粳杂交稻甬优12。瓶窑试验田与农科院网室土壤均为沙壤土。土壤理化性质：瓶窑大田pH值7.59，有机质61.1g/kg，全氮2.86g/kg，速效磷23.27mg/kg，速效钾211mg/kg;农科院网室pH值7.03，有机质21.6g/kg，全氮1.18g/kg，速效磷42.47mg/kg，速效钾83mg/kg。大田土壤的有机质、全氮、速效钾含量均高于网室试验土壤，有利于水稻生长。

　　1.2试验设计

　　试验设花前遮阴(BF)、花后遮阴(AF)、不遮阴对照(CK)3个处理。在距离水稻冠层1m处用遮阳网遮盖水稻冠层的方式进行遮阴处理。花前遮阴处理选择在水稻孕穗至抽穗扬花期之间进行，花后遮阴选择在水稻抽穗扬花后开始，2016年各处理共遮阴10d，2017年延长遮阴天数至12d。大田试验各处理小区面积均为9.6m2(2.0m×4.8m)，3次重复;网室试验各处理小区面积均为1.95m2(1.5m×1.3m)，3次重复。

　　2016年大田水稻播种日期为5月15日，移栽日期为6月15日，秧龄30d;2017年网室水稻播种日期为5月12日，移栽日期为6月10日，秧龄28d。移栽密度均为30.0cm×16.5cm，双本移栽。2年试验的施肥量均为：N，225kg/hm2;P2O5，75kg/hm2;K2O，90kg/hm2，按照各自小区的面积换算施入。氮肥按基肥∶分蘖肥∶穗肥=4∶3∶3的比例施入，用尿素;磷肥全部作基肥，用过磷酸钙;钾肥按照基肥∶穗肥=5∶5比例施入，用氯化钾。水分管理和病虫害防治同生产实际。

　　1.3测定指标及方法

　　1.3.1植株干质量

　　于成熟期在各小区内取样2丛，测定株高和有效穗数后将植株分为稻穗与稻草(茎秆和叶片)两部分，稻草放入75℃烘箱中烘干至恒质量，用精确至0.01g的天平称干物质量，稻穗用于考察产量构成因子。

　　1.3.2产量构成因子

　　成熟期稻穗样品经人工脱粒后，放入清水中分选出饱粒与秕粒，风干后分别人工记数，计算每穗粒数与结实率。饱粒计数完毕后，放入75℃烘箱中烘干至恒质量，用精确至0.01g的天平称干物质量，用于计算千粒重、收获指数与单株产量。

　　1.3.3颖花分化与退化情况

　　2017年于抽穗期在各小区内分别选取完整抽出的主茎穗2个，测定穗长，并以肉眼观察的方式，分别测定各处理下稻穗的一次枝梗数、二次枝梗数、颖花数，以及退化一次枝梗数、退化二次枝梗数、退化颖花数。处于主穗轴上的退化点记为一次枝梗退化，处于一次枝梗上的退化点记为二次枝梗退化，二次枝梗上的退化点统一记为颖花退化。

　　1.3.4穗干质量变化动态

　　2017年试验中，于水稻抽穗期在各小区内选择抽穗程度一致的稻穗(稻穗半抽出)挂牌标记，每小区挂牌15个，自挂牌标记起，分别在抽穗后0、2、4、8、11、18、35d取样，各小区取样2个，所取稻穗按长度分别剪成上、中、下均等的3部分并装袋放入75℃的烘箱中烘干至恒质量，然后用0.01g天平称干物质量。

　　2结果与分析

　　2.1对产量构成因子的影响

　　有效穗数2016年以CK最少，2017年以AF处理最少，但各处理在2年的差异均未达到显著水平;相同年份每穗粒数以BF处理最低，显著低于CK与AF，CK与AF之间的差异未达显著水平;结实率均以AF处理最低，CK最高，但2016年各处理间的差异均未达显著水平，2017年AF处理显著低于CK，表明花后遮阴严重影响了水稻的结实率;千粒重各处理均未表现出显著差异;2年试验产量均以CK最高，2016年以BF处理最低，但各处理间差异未达显著水平，2017年以AF处理最低，且显著低于CK。

　　2.2对植株干物质量和收获指数的影响

　　植株干物质量2016年总体高于2017年;在同一年份，均以CK最高，其次为BF处理，2016年各处理间的差异未达到显著水平，2017年AF处理显著低于CK与BF处理。收获指数同样呈现2016年高于2017年的趋势;同一年份内以CK最高，AF处理次之，BF处理最低，BF处理在2016年显著低于CK，在2017年显著低于CK与AF处理。

　　2.3对穗干物质量的影响

　　在整个灌浆期内，随生育进程的推进稻穗上部、中部的干物质量呈显著增加趋势，而稻穗下部的干物质量增加不明显，稻穗干物质量总体上呈现上部>中部>下部的特点。BF处理与CK稻穗上部自抽穗后开始直至抽穗后20d均呈显著增加的趋势，其中在抽穗后10~20d内干物质增加最多，其后穗干物质量增加趋于稳定。AF处理穗上部在抽穗后0~10d内增加相对较少，应与该处理在抽穗后0~10d内进行遮阴处理有关，抽穗10d后，AF处理穗上部干物质量显著增加直至抽穗后35d，最终成熟期穗上部干物质量表现为CK>AF>BF。

　　在不同遮阴处理下，抽穗后0~10d，CK、BF、AF处理的稻穗中部干物质量均未呈现出显著增加的趋势;抽穗后10~20d在3种处理下，稻穗中部干物质量均呈现稳定增加的趋势;而在20d以后，CK与BF处理稻穗中部干物质量仍呈现出一定的增长，但增速相比于10~20d内略有下降，而AF处理则始终保持稳定增加的趋势;在抽穗后35d，3种处理的穗中部干物质量以CK最高，BF处理最低。

　　整个灌浆期内，稻穗下部干物质量在所有处理下均处在较低水平且未出现显著增加，3种处理下，CK稻穗下部的干物质量最高，BF处理最低。

　　2.4对颖花分化与退化的影响

　　穗长以CK最长，平均达到20.7cm，BF处理最短，仅为19.7cm。水稻的一次枝梗分化数、退化数不同处理之间的差异不显著，但CK因没有出现一次枝梗退化，退化率为0，显著低于遮阴处理。水稻的二次枝梗分化数以AF处理最多，其次为CK，BF处理最少，但各处理间差异未达显著水平，二次枝梗退化数以及退化率均以CK最少，显著小于BF处理，AF处理与BF处理之间差异未达显著水平。颖花分化数以BF处理最少，显著低于CK与AF处理;颖花退化数和退化率均以BF处理最高，显著高于CK与AF处理，CK与AF处理之间的差异不显著。

　　3讨论与结论

　　近年来，弱光寡照给水稻生长和产量带来的负面影响及其生理机制已被广泛而深入的研究，但还鲜有研究将侧重点置于生育期过长且极易受到寡照危害的籼粳杂交稻上。本试验研究发现，与不遮阴处理相比，网室试验条件下，花前和花后遮阴处理对籼粳杂交稻甬优12生长发育和灌浆的负面效应显著。大田试验中，甬优12对不同时段遮阴的响应特性与网室试验表现一致，但受影响程度小于网室试验，这可能与大田条件下，土壤理化性质较优，有机质、全氮、速效钾含量显著高于网室土壤等因素有关。

　　灌浆期稻穗干物质量的增加速率是水稻品种籽粒灌浆能力的体现，研究结果显示，在整个灌浆期内，籼粳杂交稻稻穗上部的干物质量始终高于穗中部和穗下部，稻穗下部无论遮阴与否，稻穗的干物质量均较低且无显著增加，表明寡照胁迫主要影响籼粳杂交稻稻穗的上、中部。花前遮阴处理穗上、中部干物质量在抽穗后0~20d呈稳定增加的趋势，但在抽穗20d后增加趋于停止，这应与花前遮阴处理下，籼粳杂交稻颖花分化不足导致库容量较低，限制了进一步灌浆有关。花后遮阴处理穗上、中部干物质量在抽穗后0~10d无显著增加，表明花后遮阴对籼粳杂交稻灌浆的抑制显著，10d后遮阴撤除，穗干物质量呈现稳定增加的趋势直至收获。值得注意的是，撤除花后遮阴后，穗上、中部干物质量稳步上升，直至抽穗后35d，干物质量仍呈显著提高趋势，因此可采用推迟收获时间的途径来减少花后遮阴造成的产量损失。

　　综上所述，笔者认为花前遮阴主要对籼粳杂交稻的库容量造成了负面影响，即增加了籼粳杂交稻的颖花退化数、降低了每穗颖花数并因此导致了灌浆期稻穗质量不足，收获指数降低，因此对于易发生花前弱光寡照胁迫的籼粳杂交稻种植区，应采取适当的增密技术，以增加有效穗数的方式来弥补穗粒数的不足，减少花前弱光寡照胁迫给籼粳杂交稻产量带来的不利影响。与花前遮阴不同，花后遮阴主要降低了籼粳杂交稻成熟期的灌浆及结实能力，减缓了穗质量的增加，降低了结实率，但遮阴撤除后，水稻的穗质量呈现出稳步增加的趋势。因此，当花后遇弱光寡照天气，适当延缓籼粳杂交稻的收获期，通过保证水稻的灌浆时间来提高籽粒的充实度，这可能是减少花后弱光胁迫的有效途径之一。

　　参考文献

　　[1]HUANGM，JIANGLG，XIAB，etal.Yieldgapanalysisofsuperhybridricebetweentwosubtropicalenvironments[J].AustJCropSci，2013，7(5):600-608.

　　[2]SINGHS，MACKILLD，ISMAILAM.ResponsesofSUB1riceintrogressionlinestosubmergenceinthefield:yieldandgrainquality[J].FieldCropRes，2009，113(1):12-23.

　　[3]杜彦修，季新，张静，等.弱光对水稻生长发育影响研究进展[J].中国农业生态学报，2013，21(11)：1307-1317.

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